Зимоген в клетках поджелудочной железы
Препарат представляет собой гистологический срез окрашенный железным гематоксилином (Микрофото 10).(рис. 48)
Гранулы зимогена в секреторных клетках. Поджелудочная железа крысы.
Рис. 48 Гранулы зимогена в секреторных клетках. Поджелудочная железа крысы. 1 – конические железистые клетки, 2 – апикальный отдел, 3 – гранулы зимогена, 4 – базальная зона, 5 – крупное ядро, 6 – ядрышко, 7 – хроматин..
При малом увеличении надо найти концевые секреторные отделы железы округлой или овальной формы, образованные одним слоем железистых клеток. В клетках и в просвете этих образований видны окрашенные в черный цвет гранулы зимогена.
При большом увеличении, надо изучить конические железичтые клетки, в апикальных отделах которых находятся гранулы зимогена. Базальная зона выглядит гомогенной. На границе базальной и апикальной зон находится относительно крупное ядро с ядрышком и глыбками хроматина.
Обозначения:1 – ядро. 2 – апикальная зона. 3 – базальная зона. 4 – гранулы зимогена. 5 – ядрышко.
ПРЕПАРАТ № 11 Секреторные гранулы в клетках Лейдинга кожи аксолотля
Препарат представляет собой гистологический срез окрашенный гематоксилинэозином (Микрофото 11).
При малом увеличении надо найти край среза, образованный клетками, расположенными в несколько слоев, среди которых нетрудно заметить относительно крупные, овальной формы клетки, окрашенные в розово-красный цвет.
При большом увеличении видно, что цитоплазма этих так называемых лейдинговских клеток заполнена гранулами, представляющими собой секреторные включения. Круглое базальное ядро темно-синее ядрышко и такого же цвета глыбки хроматина. В некоторых клетках ядра не видны, так как они не попали в плоскость сечения.
Обозначения:1 – ядро. 2- цитоплазма. 3 – базальное ядро.
4 – глыбки хроматина. 5 – ядрышко.
Задания
1. Изучите функции одномембранных органоидов клетки.
2. Заполните таблицу «Функции одномембранных органоидов клетки».
Контрольные вопросы
1. Какими особенностями строения характеризуется гранулярный эндоплазматический ретикулум?
2. Какова судьба белков, синтезированных на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума?
3. Какими особенностями строения характеризуется агранулярный эндоплазматический ретикулум?
4. С какими внутриклеточными структурами связана эндоплазматическая сеть?
5. Какими структурами представлен аппарат Гольджи?
6. Какие производные аппарата Гольджи Вы знаете?
7. Какие типы лизосом существует в клетках?
8. Какие вещества содержат секреторные вакуоли?
9. Какие вещества содержат пероксисомы?
10. Какие вещества содержат сферосомы?
11. Какие вещества содержат вакуоли в клетках высших растений?
12. Каково происхождение вакуолей у дрожжей и одноклеточных животных?
ЗАНЯТИЕ 7
Тема 7. ДВУМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ
Содержание. Митохондрии. Общая характеристика. Строение митохондрий в связи с выполняемыми функциями. Пластиды. Общая характеристика. Основные типы пластид. Строение хлоропластов в связи с выполняемыми ими функциями. Особенности строения хроматофоров у водорослей.
Средства наглядности. Таблицы с изображением митохондрий и пластид. Таблицы с изображением электрон-транспортных цепей в митохондриях и пластидах
Задания для аудиторной работы
1. Законспектируйте теоретическую часть занятия. Обратите внимание на термины, выделенные курсивом.
2. Ответьте на контрольные вопросы.
3. Заполните таблицу «Сравнительная характеристика митохондрий и хлоропластов». Сделайте вывод о причинах сходства и причинах различий митохондрий и хлоропластов.
Задания для внеаудиторной работы
Подготовка к контрольной работе.
Теоретическая часть
Двумембранные органоиды имеются только у эукариот. К ним относятся митохондрии и пластиды. Эти органоиды называются полуавтономными, поскольку они содержат собственные ДНК, все типы РНК, рибосомы и способны синтезировать некоторые белки.
Митохондрии
Митохондрии – полуавтономные двумембранные органоиды, главная функция которых – терминальное окисление (аэробное дыхание, или окислительное фосфорилирование). (рис. 49)
Рис. 49 Разнообразие формы митохондрнй в растительных и животных клетках (световой микроскоп): а — клетка водоросли спирогиры с палочковидными и нитевидными читохондрияыи; б — диатомовая водоросль; в — гифы гриба; г — сперматоцит нарцисса; д — плазмодий миксомицета; е -— инфузория-туфелька; ж — клетка медузы; з — клетки мальпигиевых трубочек паука; и—клетка эпителия кишечника насекомых; к—клетки эпителия глотки лягушки; л — клетки сосудистого сплетения акулы; м—клетки почки мыши; н — клетки мозга мыши; о—клетка спинального ганглия человека.
Митохондрии открыл Р. Альтман (1890–1894 гг.). Сам термин «митохондрия» предложил К. Бенда (1897-1898 гг.); однако долгое время использовался термин «хондриосома». В 1920-ых гг. О. Варбург доказал, что с митохондриями связаны процессы клеточного дыхания. Строение и функции митохондрий были изучены лишь во второй половине ХХ в. с помощью биохимических и электронно-микроскопических методов. (рис. 50, 51)
Рис. 50. Митохондрия
Источник
Представленная в разделе информация о лекарственных препаратах, методах диагностики и лечения предназначена для медицинских работников и не является инструкцией по применению.
Профермент — неактивный предшественник фермента. Другие названия: зимоген, проэнзим, энзимоген. Физиологический смысл проферментов заключается в том, чтобы ткани, продуцирующие ферменты, не подвергались воздействию этих самых ферментов. Поэтому акт продукции фермента (профермента) отделен от акта его активации — превращения в фермент. И поэтому проферменты, в основном, встречаются у протеолитических ферментов, расщепляющих белки, в отличие от липолитических ферментов, расщепляющих жиры.
Проферменты желудка
В физиологии желудка наиболее важны проферменты следующих протеолитических ферментов:
- пепсиноген — профермент (предшественник) пепсина
- прогастриксин — профермент гастриксина
- прореннин — профермент реннина
Перечисленные выше три профермента вырабатываются главными клетками слизистой оболочки желудка и активируются в просвете желудка соляной кислотой. Главные клетки желудка в связи с этим также называются «зимогенными».
Главные клетки желудка человека синтезируют несколько изоформ пепсиногенов двух групп: Pgl и Pgll. Первая имеет 7, вторая — 2 изоформы. Клетки, секретирующие пепсиноген Pgl локализуются преимущественно в фундальных железах, Pgll — в пилорических железах и либеркюновых криптах двенадцатиперстной кишки. В кислой среде, при рН < 5,4 и в прямой зависимости скорости реакции от кислотности среды пепсиногены переводятся в изопепсины (до 12 изоформ). Они различаются молекулярным весом, электрофоретической подвижностью, оптимумами рН протеолитической активности и субстратной специфичностью, при разном рН с неодинаковой скоростью гидролизуют разные белки, условиями инактивации. Собственно пепсинами принято называть ферменты, гидролизующие белки с максимальной скоростью при рН 1,5–2. Изофермент пепсина — гастриксин имеет максимум протеолетической активности при кислотности 3,2–3,5 рН. Наличие нескольких изопепсинов позволяет производить гидролиз белков в желудке в широком диапазоне рН (Коротько Г.Ф.).
Проферменты поджелудочной железы
Проферменты протеолитических ферментов трипсиноген, химотрипсиноген, прокарбоксипептидаза и другие синтезируются в поджелудочной железе и в составе панкреатического сока попадает в двенадцатиперстную кишку, где, в щелочной среде, под воздействием фермента двенадцатиперстной кишки энтерокиназы от молекулы трипсиногена удаляется гексапептид и формируется биологически активная структура трипсина. После активации трипсина энтерокиназой начинается процесс автокатализа и трипсин далее выступает в качестве фермента, превращающего проферменты: неактивированный трипсиноген А и В в трипсин, химотрипсиноген — в химотрипсин, прокарбоксипептидазы А и В — в карбоксипептидазу A и карбоксипептидазу В, а также другие проферменты поджелудочной железы: профосфолипазу А21 и проэластазу Е. Из химотрипсиногенов А и В образуются a–, d– и p–химотрипсины, которые тоже обладают свойствами автокатализа, а также более широкой субстратной специфичностью, чем трипсин. Эластаза также активно расщепляет пептидные связи, особенно образованные аминокислотами с небольшими гидрофобными радикалами. Основной субстрат этого фермента – эластин; ни трипсином, ни химотрипсином он не гидролизуется (Сереброва С.Ю.).
Липолитический фермент панкреатическая фосфолипаза секретируется поджелудочной железой в виде профермента и активируется в тонкой кишке трипсином.
Схема активирования панкреатических ферментов (Калинин А.В.)
Профессиональные статьи по физиологии пищеварения, касающиеся проблематики проферментов
- Коротько Г.Ф. Желудочное пищеварение в технологическом ракурсе // Кубанский научный медицинский вестник. – 2006. – № 7-8 (88-89). – с. 17–22.
- Сереброва С.Ю. Перспективы применения ферментных препаратов в гастроэнтерологии // Болезни органов пищеварения. – 2006. – том 8. – № 1. – с. 23–27.
- >Калинин А.В. Нарушение полостного пищеварения и его медикаментозная коррекция // Клинические перспективы в гастроэнтерологии, гепатологии. – 2001. – №3. – с. 21–25.
На сайте GastroScan.ru в разделе «Литература» имеется подраздел «Секреция, пищеварение в ЖКТ», содержащий статьи для профессионалов здравоохранения по данной тематике.
Рисунок “Структура прогастриксина” взят из Википедии. Описание и автор рисунка см. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protein_PGC_PDB_1avf.png
Назад в раздел
Источник
Эндокринная часть поджелудочной железы. Регенерация поджелудочной железы.
Островки состоят из эпителиальных клеток — панкреатических эндокриноцитов, или инсулоцитов. Величина островков, их форма и число входящих в состав клеток очень различны. Общее количество островков в поджелудочной железе достигает 1-2 млн. Средний размер островка 0,1-0,3 мм. Общий объем эндокринной части составляет около 3% всего объема железы. Островки пронизаны кровеносными капиллярами, окруженными перикапиллярным пространством. Эндотелий капилляров имеет фенестры, облегчающие поступление гормонов от инсулоцитов в кровь через перикапиллярное пространство.
В островковом эпителии различают 5 видов клеток: А-клетки, В-клетки, D-клетки, ВИП-клетки, РР-клетки.
А-клетки (альфа-клетки, или ацидофильные инсулоциты) — это крупные округлые клетки с бледным крупным ядром и цитоплазмой, содержащей ацидофильные гранулы. Гранулы обладают и аргирофилией. В состав этих гранул входит гормон глюкагон, расщепляющий гликоген и повышающий содержание сахара в крови.
А-клетки рассеяны по всему островку, образуя нередко небольшие скопления в центральной части. Они составляют около 20-25% от всех инсулоцитов.
В-клетки (бета-клетки, или базофильные инсулоциты) имеют кубическую или призматическую форму, крупное темное, богатое гетерохроматином ядро. Доля В-клеток достигает 70-75% от общего числа инсулоцитов. В цитоплазме В-клеток накапливаются осмиофильные гранулы, содержащие гормон инсулин. Инсулин регулирует синтез гликогена из глюкозы. При недостатке продукции инсулина глюкоза не превращается в гликоген, содержание ее в крови повышается и создаются условия для развития заболевания, называемого сахарным диабетом.
D-клетки (дельта-клетки, или дендритические инсулоциты) составляют 5-10% среди всех островковых клеток. Форма их иногда звездчатая с отростками. В цитоплазме определяются гранулы средних размеров и плотности. В гранулах накапливается гормон соматостатин. Он тормозит секрецию инсулина и глюкагона, снижает продукцию ряда гормонов желудочно-кишечного тракта — гастрина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина и др., подавляет секрецию соматотропного гормона в гипофизе.
ВИП-клетки (аргирофильные клетки) встречаются в островках в небольшом количестве. В цитоплазме выявляются плотные аргирофильные гранулы, содержащие вазоактиеный интестиналъный полипептид. Он обладает выраженным сосудорасширяющим дейтвием, снижает кровяное давление, угнетает секрецию соляной кислоты в желудке, стимулирует выделение глюкагона и инсулина.
РР-клетки — полигональной формы инсулоциты, расположенные преимущественно по периферии островка. Количество их — 2-5% от общего числа клеток островка. В цитоплазме РР-клеток выявляются мелкие гранулы, содержащие панкреатический полипептид. Основная роль панкреатического полипептида в организме — регуляция скорости и количества экзокринной секреции поджелудочной железы и желчи в печени. Таков клеточный состав островкового эпителия, представляющего собой мозаику дивергентно развивающихся клеточных дифферонов.
В дольках поджелудочной железы встречаются еще ацинозно-инсулярные клетки, в цитоплазме которых одновременно содержатся гранулы, характерные как для ацинозных, так и для островковых клеток.
Ткани поджелудочной железы иннервируют блуждающий и симпатический нервы. В интрамуральных вегетативных ганглиях находятся холинергические и пептидергические нейроны, волокна которых заканчиваются на клетках ацинусов и островков. Между нервными клетками ганглиев и островковыми клетками устанавливается тесная связь с образованием нейроинсулярных комплексов.
С возрастом в поджелудочной железе постепенно уменьшается количество островков. В островках наблюдаются закономерные возрастные изменения клеточных взаимоотношений, заключающиеся в быстрой смене после рождения преобладания А-клеток над В-клетками на преобладание В-клеток над А-клетками у взрослых. Затем происходит постепенное увеличение количества А-клеток, которое наряду с одновременным, хотя и незначительным, уменьшением числа В-клеток приводит нередко в пожилом и особенно старческом возрасте вновь к преобладанию А-клеток над В-клетками.
Регенерация поджелудочной железы. В эмбриогенезе островки растут благодаря пролиферации исходных клеток-предшественниц и их дивергентной дифференцировке в соответствующие клеточные диффероны. У взрослых физиологическая регенерация ацинозных и островковых клеток происходит в основном путем внутриклеточного обновления органелл. Митотическая активность клеток в связи с высокой специализацией низкая. После резекции части или повреждения органа наблюдается некоторое повышение уровня пролиферативной активности клеток ацинусов, протоков и островков, последующее образование новых ацинусов. Однако ведущей формой регенерации экзокринной части железы является регенерационная гипертрофия.
Восстановительные процессы в эндокринной части железы происходят за счет пролиферативной активности инсулоцитов и клеток эпителия протоков путем ацино-инсулярной трансформации.
– Также рекомендуем “Печень. Развитие печени. Строение печени.”
Оглавление темы “Строение желудка. Строение кишечника.”:
1. Пищевод. Слизистая пищевода. Строение стенки пищевода.
2. Желудок. Развитие желудка. Строение желудка. Железы желудка.
3. Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка.
4. Тонкая кишка. Развитие тонкой кишки. Строение тонкой кишки.
5. Эпителий тонкой кишки. Клетки тонкой кишки.
6. Толстая кишка. Развитие и строение толстой кишки. Червеобразный отросток.
7. Прямая кишка. Строение прямой кишки. Поджелудочная железа.
8. Эндокринная часть поджелудочной железы. Регенерация поджелудочной железы.
9. Печень. Развитие печени. Строение печени.
10. Гепатоциты. Строение гепатоцитов. Образование желчи.
Источник
Развитие поджелудочной железы человека – эмбриогенез, морфогенез
Зрелая поджелудочная железа человека синтезирует и секретирует более 25 белков и ферментов, большинство из которых необходимы для процесса пищеварения. На ранних этапах развития поджелудочной железы при гистологическом исследовании выявляются преимущественно недифференцированные эпителиальные клетки, которые на сроке гестации 9-12 нед образуют лобулярно-тубулярную структуру, гранулы зимогена отсутствуют, но аппарат Гольджи уже есть.
Примитивные дольки, содержащие грубый эндоплазматический ретикулум и различимые гранулы зимогена, выявляются на сроке гестации 14-16 нед. На этом же сроке можно увидеть везикулы Гольджи и впервые проявляется активность секретируемых ферментов. На сроке гестации 16—20 нед уже присутствует большое количество гранул зимогена. По мере созревания поджелудочной железы просвет протока уменьшается, а количество ацинарных клеток увеличивается. На сроке гестации 20 нед эти клетки содержат созревающие гранулы зимогена, хорошо развитый эндоплазматический ретикулум и хорошо развитые базолатеральные мембраны.
По мере развития плода объем стромы продолжает сокращаться, ацинарные клетки выглядят зрелыми. После рождения объем той части поджелудочной железы, которая отвечает за экзокринную функцию, продолжает увеличиваться; за первый год жизни он практически утраивается (с 5,5 до 14,5 г). Масса поджелудочной железы взрослого человека составляет 85 г. В течение первых 4 мес жизни отношение объема ацинарных клеток к объему соединительной ткани увеличивается в 4 раза.
Центроацинарные и протоковые клетки, которые отвечают за секрецию воды, электролитов и бикарбонатов, выявляются начиная с 20 нед гестации. Система протоков занимает менее 5% общего объема экзокринной части поджелудочной железы. Фактический объем системы протоков составляет только 0,5% общего объема поджелудочной железы. В постнатальном периоде просвет протока увеличивается параллельно с увеличением объема ацинарных клеток.
Островки впервые определяются на сроке гестации 12-16 нед. В это же время в В-клетках появляется иммунореактивный инсулин. Также могут обнаруживаться смешанные клетки, имеющие характеристики как ацинарных, так и островковых клеток. Смешанные клетки очень редко выявляются у взрослых. Эндокринные клетки плода, в отличие от таковых у взрослого человека, могут содержать более одного гормона, и более одного гормона можно обнаружить внутри одной гранулы. Гистологическая картина поджелудочной железы у доношенного ребенка идентична таковой у взрослого человека.
По мере развития плода становятся более понятны сигналы, которые контролируют морфогенез и дифференцировку клеток — процесс, в результате которого клетки поджелудочной железы дифференцируются в различные структурные элементы.
Несмотря на то что многими исследователями было доказано наличие активности протеазы в двенадцатиперстной кишке и стуле, время первого появления пищеварительных ферментов в поджелудочной железе плода описывают по-разному. К сожалению, большинство из имеющихся на сегодняшний день данных были получены с помощью методов, которые в настоящее время нельзя назвать научными. Более того, их применение зачастую было противопоказано. В данной главе использованы только те сведения, которые были получены в результате применения современных разрешенных технологий.
В исследовании Lieberman была выявлена протеолитическая активность как в поджелудочной железе плода массой 500 г после активации энтерокиназой гомогената поджелудочной железы, так и в меконии плода такой же массы и того же срока гестации. Track и соавт. обнаружили, что трипсин, химотрипсин, фосфолипаза А и липаза присутствуют в низких концентрациях у плода длиной 14 см (14 нед гестации), причем их количество постепенно увеличивается по мере увеличения срока гестации. Амилаза не была выявлена.
Jodl и соавт. определили, что с увеличением гестационного возраста повышалась активность химотрипсина в стуле у 42 маловесных новорожденных, имевших при рождении массу 750-2570 г. Активность химотрипсина сразу после рождения была низкой, достигала своего пика в возрасте 3 дней, а затем медленно снижалась. Mullinger и Palasi также обнаружили трипсин и химотрипсин в стуле новорожденных, причем концентрация фермента имела широкую вариабельность.
Используя иммуногистохимические технологии, Carrere и соавт. показали, что трипсиноген и химотрипсиноген присутствуют во всех ацинарных клетках на 16-й неделе гестации и их концентрация прогрессивно увеличивается к моменту рождения. Содержащие липазу клетки, напротив, редко встречаются до 21-й недели гестации. Fukayama и соавт. обнаружили ингибитор панкреатической секреции трипсина у плодов со сроком гестации 10 нед.
Используя электрофорез и иммуногистохимический анализ с моноклональными антителами, Davis и соавт. продемонстрировали, что панкреатическая амилаза присутствует в амниотической жидкости на сроке гестации 14 нед. Иммунная активность определяется в поджелудочной железе с 16 нед гестации. Вместе с тем Mally и соавт. не удалось обнаружить мРНК амилазы в поджелудочной железе плода человека. Таким образом, амилаза, липаза, трипсиноген и химотрипсиноген появляются в поджелудочной железе плода на сроке гестации 16 нед, что совпадает со временем быстрого развития гранул зимогена.
Batra и соавт. провели анализ экспрессии гена муцина человека (MUC1) в поджелудочной железе плода, установив, что MUC1 мРНК — маркер дифференцировки панкреатических клеток — не обнаруживается до 18-19 нед гестации. У взрослых экспрессия MUC1 коррелирует с определенной стадией дифференцировки опухолей поджелудочной железы.
Учебное видео по развитию желудочно-кишечного тракта (эмбриогенезу)
– Также рекомендуем “Генетическая регуляция формирования поджелудочной железы человека”
Оглавление темы “Эмбриогенез поджелудочной железы”:
- Влияние глютамина на кишечник
- Влияние лактоферрина грудного молока на кишечник новорожденного ребенка
- Геномный импринтинг и метилирование ДНК в регуляции функции кишечника
- Развитие поджелудочной железы человека – эмбриогенез, морфогенез
- Генетическая регуляция формирования поджелудочной железы человека
- Регуляция дифференциации эндокринных клеток поджелудочной железы
- Регуляция дифференциации экзокринных клеток поджелудочной железы
- Функция поджелудочной железы у новорожденных детей
- Методы оценки экзокринной функции поджелудочной железы
- Врожденные пороки развития поджелудочной железы
Источник