Внешняя и внутренняя секреция поджелудочной железы
Поджелудочная железа у человека и большинства позвоночных — это сложный железистый орган, который одновременно вырабатывает деятельный пищеварительный сок (см. Панкреатический сок), поступающий через выводные протоки в двенадцатиперстную кишку, и гормоны инсулин (см.), глюкагон (см.) и липокаин (см.), поступающие в кровяное русло.
Внешняя секреция. В ацинозных клетках поджелудочной железы непрерывно образуются и выделяются гранулы, число которых растет после раздражения блуждающего нерва или впрыскивания в кровь пилокарпина. В содержимом гранул, как полагают, содержатся готовые энзимы (см. Секреция). Отделение панкреатического сока в двенадцатиперстную кишку происходит периодически. В процессе пищеварения (см.) пища и другие агенты (соляная и жирные кислоты, продукты расщепления белков, механические раздражители), действуя на слизистую оболочку двенадцатиперстной и верхнего отдела тощей кишки, приводят к секреторной деятельности поджелудочной железы. Отделение панкреатического сока происходит и под действием условных раздражителей (вид, запах пищи). Секреторные волокна для поджелудочной железы содержатся в блуждающих и симпатических нервах. Оба нерва стимулируют отделение сока, богатого плотными веществами и ферментами.
Поджелудочная железа у животных и, видимо, у человека при пустом желудке выделяет сок в ничтожно малых количествах (К. М. Быков). Поджелудочная железа выделяет также небольшое количество сока во время так называемых голодных сокращений желудка.
Секреция сока поджелудочной железы связана с приемом пищи и стимулирующим действием соляной кислоты желудочного сока, поступающей в тонкий отдел кишечника. Полагают, что в момент контакта соляной кислоты со слизистой оболочкой в ее клетках активируется и выделяется в кровяное русло особое вещество, вызывающее секрецию поджелудочной железы,— секретин (получен в кристаллически чистом виде). Кроме секретина, стимулирующего образование жидкой части секрета, выделен панкреозимин, гуморально влияющий на выработку ферментов панкреатического сока (см.).
Соляная кислота желудочного сока является сильным, но не единственным раздражителем поджелудочной железы. Панкреатический сок выделяется и в отсутствие соляной кислоты (например, при врожденных ахилиях). При пропускании через изолированную от желудка двенадцатиперстную кишку пищевой смеси (мяса, молока, хлеба) также происходит выделение панкреатического сока.
Согласно наблюдениям И. П. Павлова количество ферментов в соке определяется составом пищи: на преимущественно белковую пищу выделяется больше протеолитических ферментов, на жировую — жировых и на углеводистую — углеводистых ферментов. При употреблении молочной пищи у людей в соке появляется лактаза. Однако сок, который выделяется на вещества, не имеющие пищевого значения (пробковые опилки, соляная кислота), также имеет ферменты. В период секреторной деятельности в поджелудочной железе резко усиливается лимфо- и кровоток, растет потребление кислорода. Если в покое железа на 1 г своей массы потребляет 0,03 мл, то в период выделительной деятельности—0,1 мл кислорода.
Поджелудочная железа наряду с секреторной выполняет экскреторную (кровеочистительную) и защитную функция, удаляя вместе с соком из крови чужеродные вещества и нейтрализуя кислоты в пищеварительной трубке.
Нормальная деятельность поджелудочной железы обусловлена органической связью двенадцатиперстной кишки с желудком. После удаления желудка и устранения контакта поступающей пищи со слизистой оболочкой кишки секреция сока поджелудочной железы резко уменьшается. Если же устранен контакт желудочного химуса с двенадцатиперстной кишкой без удаления желудка, то секреция поджелудочной железы изменяется мало.
Внутренняя секреция. Островки Лангерганса поджелудочной железы вырабатывают инкрет, в состав которого входят гормоны инсулин и глюкагон. После удаления поджелудочной железы или поражения островкового аппарата развивается тяжелое заболевание — диабет (см. Диабет, сахарный), который характеризуется развитием гипергликемии, глюкозурии, появлением кетоновых тел и ацидоза.
Инсулин, вырабатываемый β-клетками островкового аппарата железы, регулирует утилизацию тканями глюкозы, способствует отложению углеводов в печени в виде гликогена и повышает проницаемость клеточных мембран к глюкозе. Глюкагон, который вырабатывается α-клетками островкового аппарата железы, мобилизует гликоген печени, повышает гликогенолиз за счет активации фосфорилазы. Все это ведет к увеличению содержания сахара в крови и к снижению синтеза жирных кислот в печени. Антагонизм инсулина и глюкагона лишь кажущийся, в действительности они синергисты, их деятельность направлена к лучшему использованию тканями глюкозы. Глюкагон можно рассматривать как своеобразный активатор β-клеток (путем повышения уровня сахара крови). Ингибитором α-клеток является хлористый кобальт (синталин), β-клеток — аллаксан.
Внутрисекреторная деятельность клеток поджелудочной железы, вырабатывающих инсулин, тесно связана с деятельностью передней доли гипофиза, вырабатывающей соматотропный гормон.
Источник
Регуляция секреции поджелудочной железы. Этапы панкреатической секрецииПоявление панкреатической секреции обусловлено тремя важными основными стимулами. Первые два стимула (ацетилхолин и холецистокинин) стимулируют ацинарные клетки поджелудочной железы, вызывая продукцию большого количества панкреатических пищеварительных ферментов и, соответственно, небольших количеств воды и электролитов, сопутствующих ферментам. Без воды большинство ферментов временно сохраняются в ацинусах и протоках до тех пор, пока не образуется более жидкий секрет, который может поступить в двенадцатиперстную кишку. Секретин в противоположность первым двум основным стимулам вызывает секрецию эпителием протоков поджелудочной железы большого количества водного раствора бикарбоната натрия. Усиливающие эффекты различных стимулов. Когда различные стимулы панкреатической секреции возникают одновременно, общая секреция гораздо больше, чем сумма секретов, вызванных каждым из них по отдельности, поэтому говорят, что разные стимулы усиливают друг друга. Таким образом, панкреатическая секреция является обычно результатом действия не одного, а комбинированных влияний перемноженных основных стимулов.
Фазы панкреатической секрецииПанкреатическая секреция аналогично желудочной секреции проходит три фазы: мозговую, желудочную и кишечную. В течение желудочной фазы продолжается нервная стимуляция ферментной секреции, составляя еще другие 5-10% панкреатических ферментов, выделяемых после приема пищи. Но опять только малые количества достигают двенадцатиперстной кишки из-за продолжающегося недостатка значимой секреции жидкости. Кишечная фаза. После того, как химус покидает желудок и поступает в тонкий кишечник, панкреатическая секреция становится обильной, главным образом в ответ на гормон секретин. Секретин стимулирует секрецию значительного количества ионов бикарбоната. Нейтрализация кислого химуса из желудка. Секретин представляет собой полипептид, содержащий 27 аминокислот (молекулярная масса около 3400). Он присутствует в слизистой двенадцатиперстной кишки и тощей кишки в неактивной форме просекретина в так называемых S-клетках. Когда кислый химус с рН менее 4,5-5,0 поступает в двенадцатиперстную кишку из желудка, это вызывает выделение дуоденальный слизи и активацию секретина, который затем абсорбируется в кровь. Единственной действительно важной составляющей химуса является соляная кислота желудка, которая вызывает выброс секретина. Секретин, в свою очередь, вызывает секрецию поджелудочной железой большого количества жидкости, содержащей высокую концентрацию иона бикарбоната (вплоть до 145 мэкв/л), но низкую концентрацию ионов хлора. Механизм образования секретина является особенно важным по двум причинам: (1) секретин начинает высвобождаться из слизистой тонкого кишечника, когда рН дуоденального содержимого падает ниже 4,5-5,0; (2) выброс секретина резко увеличивается, когда рН падает до 3,0. Это немедленно вызывает обильную секрецию панкреатического сока, содержащего существенное количество бикарбоната натрия. Конечным итогом является следующая реакция в двенадцатиперстной кишке: Затем угольная кислота немедленно диссоциирует на двуокись углерода и воду. Углекислый газ абсорбируется в кровь и выводится через легкие, оставляя нейтральный раствор хлорида натрия в двенадцатиперстной кишке. Таким способом немедленно нейтрализуется кислое содержимое, опорожняющееся в двенадцатиперстную кишку из желудка. Слизистая тонкой кишки не может противостоять переваривающему действию кислого желудочного сока, и это является существенным защитным механизмом, предотвращающим развитие дуоденальных язв. Секреция иона бикарбоната поджелудочной железой обеспечивает подходящий рН для работы панкреатических пищеварительных ферментов, действие которых оптимально в слабощелочной или нейтральной среде при рН от 7,0 до 8,0. К счастью, рН секреции натрия бикарбоната в среднем равняется 8,0. Холецистокинин и его вклад в регуляцию секреции пищеварительных ферментов поджелудочной железы. Присутствие пищи в верхнем отделе тонкого кишечника вызывает также выделение из I-клеток, находящихся в слизистой двенадцатиперстной кишки и верхней части тощей кишки, второго гормона — холецистокинина. Это полипептид, содержащий 33 аминокислоты. Такое выделение холецистокинина происходит в результате присутствия протеоз, пептонов (продуктов частичного переваривания белков) и длинноцепочечных жирных кислот в химусе, поступающем из желудка. Холецистокинин, как и секретин, с кровью доставляется к поджелудочной железе, но вместо стимуляции секреции бикарбоната натрия обусловливает преимущественное выделение ацинарными клетками пищеварительных ферментов, причем в больших количествах. Этот эффект подобен тому, который вызывает вагусная стимуляция, но только он более выраженный и составляет от 70 до 80% общей панкреатической секреции ферментов после приема пищи. Различия между эффектами панкреатической стимуляции секретином и холецистокинином показаны на рисунке, который демонстрирует: (1) интенсивную секрецию бикарбоната натрия в ответ на кислоту в двенадцатиперстной кишке, стимулированную секретином; (2) двоякий эффект в ответ на жир (мыла); (3) сильную пищеварительную секрецию ферментов, вызванную холецистокинином (когда пептоны поступают в двенадцатиперстную кишку). – Также рекомендуем “Физиология секреции желчи. Физиологическая анатомия секреции желчи” Оглавление темы “Пищеварительные соки. Переваривание углеводов, белков, жиров”: |
Источник
Секреция — синтез и выделение клеткой определенных химических веществ.
У людей, так же как и во всех клетках эукариот, процесс секреции происходит путем экзоцитоза.
Секрет — жидкость, выделяемая клетками и содержащая биологически активные вещества.
С помощью секреции происходит образование и выделение молока, слюны, пота, желудочного, поджелудочного и кишечного сока, желчи, гормонов.
Секреторную функцию выполняют специализированные клетки — гландулоциты.
Гландулоциты — клетки железистого эпителия.
Форма гландулоцитов изменяется в зависимости от фазы секреции. Отличительной особенностью гландулоцитов являются крупные ядра, большое количество митохондрий и секреторные включения в цитоплазме. Хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, продуцирующая белковый секрет. В клетках, синтезирующих липиды, лучше развита гладкая эндоплазматическая сеть. Характерно наличие хорошо развитого комплекса Гольджи, где осуществляется формирование секреторных гранул. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микрофиламентам.
Фазы секреции:
Поглощение гландулоцитами простых исходных веществ из крови и лимфы для синтеза секрета.
В эндоплазматической сети: синтез и накопление секрета.
В комплексе Гольджи: упаковка секрета в секреторные пузырьки. В секреторных пузырьках могут идти химические преобразования: например, синтез инсулина из проинсулина.
Экструзия — выделение секрета из гландулоцитов — происходит объединение секреторных пузырьков с клеточной мембраной поросомы (органоид, принимающий участие в экзоцитозе). В результате экзоцитоза содержимое пузырька выбрасывается из клетки.
Восстановление исходного состояния железистой клетки.
Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла: поступление веществ — синтез и накопление секрета — выведение секрета.
Разновидностью секреции является нейросекреция.
Железы
Железы — органы, выполняющие секреторную функцию.
Большинство желез являются производными железистого эпителия.
Железы делят на две большие группы:
экзокринные — железы внешней секреции.
эндокринные — железы внутренней секреции.
Кроме того существуют железы смешанной секреции — например, половые железы и поджелудочная железа — выделяющие секрет по протокам и гормоны непосредственно в кровь.
Экзокринные железы
Паренхима (основная ткань) экзокринной железы состоит из двух отделов: конечного (секреторного) отдела и выводного протока. По выводному протоку секрет экзокринных желез выделяется в полость или на поверхность тела.
Экзокринные железы могут быть окружены соединительнотканной капсулой или содержать соединительнотканные перегородки — септы, разделяющие железу на доли и более мелкие дольки. Окружающие и поддерживающие их соединительнотканные элементы называются стромой железы.
В состав секреторного отдела, кроме железистых (секреторных) клеток, могут входить миоэпителиальные (мио — мышца) клетки. Они образуют длинные отростки, охватывающие снаружи концевые отделы. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки облегчают продвижение секрета в выводной проток.
По количеству клеток: одноклеточные и многоклеточные (см. рис.).
По местонахождению:
эндоэпителиальные железы: одноклеточные; представлены бокаловидными клетками в составе реснитчатого многорядного эпителия воздухоносных путей (1) и однослойного призматического эпителия кишки (2).
1. 
2.
экзоэпителиальные железы: многоклеточные; расположены в соединительной ткани (например, потовые железы в дерме) и связаны с эпителием выводными протоками.
По количеству выводных протоков подразделяют
простые: имеют один неветвящийся выводной проток;
сложные: имеют разветвленный выводной проток.
По количеству секреторных отделов:
неразветвленные: имеют один конечный секреторный отдел;
разветвленные: имеют несколько конечных секреторных отделов (Г);
Сложные железы всегда разветвленные, потому что их многочисленные выводные протоки заканчиваются многими секреторными отделами.
По форме секреторных отделов железы подразделяют на:
трубчатые: конечный отдел имеет форму трубочки;
альвеолярные: конечный отдел имеет форму мешочка;
трубчато-альвеолярные: в железе есть оба типа концевых отделов.
А. Простая трубчатая неразветвлённая;
Б. Простая альвеолярная неразветвлённая;
В. Сложная альвеолярно-трубчатая неразветвлённая;
Г. Простая альвеолярная разветвлённая (несколько секреторных отделов на одном протоке);
Д. Сложная альвеолярная неразветвленная.
По химическому составу секрета экзокринные железы подразделяются на несколько типов:
белковые (или серозные),
слизистые,
белково-слизистые (или смешанные),
сальные,
солевые (например: потовые и слезные).
По способу выделения секрета железы делятся на следующие разновидности:
мерокриновые железы (А): секрет выделяется из клетки без нарушения ее целостности. К ним относятся большинство желез, например, слюнные железы;
апокриновые железы (Б): апикальная часть клетки отторгается вместе с секретом. К апокриновым железам относятся молочные и потовые железы;
голокриновые железы (В): после накопления секрета клетка полностью разрушается и ее остатки включаются в состав секрета. К голокриновым железам относятся сальные железы кожи.
регенерация железистых клеток
В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации.
В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации или путем размножения.
В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки путем дифференцировки превращаются в железистые клетки.
В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани.
виды экзокринных желез
В коже человека находятся потовые и сальные железы. Молочные железы — видоизмененные потовые железы — функционируют в период грудного вскармливания.
Кожные железы обеспечивают терморегуляцию (около 20% тепла отдается организмом путем испарения пота), защиту кожи от повреждений (жировая смазка предохраняет кожу от высыхания, а также от мацерации водой и влажным воздухом), обеспечивают выведение из организма продуктов обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.).
Потовые железы являются производными кожного эпителия. Больше всего потовых желез на коже лица, ладоней, ступней, подмышечных впадин и паховых складок.
Состав пота: 98% воды и 2% органических и неорганических веществ.
Функции:
терморегуляция за счет выделения воды на поверхность кожи;
выделение продуктов белкового обмена;
выделение солей (хлорида натрия и др.);
выделение специфических пахучих веществ.
По механизму секреции потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые:
эккриновые железы распространены в коже повсеместно; функция — в основном терморегуляция.
апокриновые железы находятся лишь в определенных местах кожного покрова, например в подмышечных впадинах, коже лба, области заднего прохода, гениталиях; развиваются в период полового созревания организма. Разновидностью апокриновых потовых желез являются железы век и железы, выделяющие ушную серу.
Выводные протоки многих апокриновых желез впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки.
Секрецией апокриновых потовых желез управляют половые железы (например, у женщин секреция апокриновых желез возрастает в предменструальный период и во время беременности).
Сальные железы достигают наибольшего развития во время полового созревания. Секретируют они по голокриновому типу.
Выводные протоки сальных желез связаны с волосами. Около одного корня волоса можно встретить до трех сальных желез. Больше всего сальных желез на голове, лице и верхней части спины. На ладонях и подошвах они отсутствуют.
Секрет сальных желез — кожное сало.
Функции:
уход за кожей и волосами: смягчает, придает эластичность;
облегчает трение соприкасающихся поверхностей кожи;
препятствует развитию микроорганизмов.
Концевые отделы состоят из двух видов себоцитов: малоспециализированных, способных к митотическому делению клеток, и клеток, находящихся в разных стадиях жирового перерождения. Первый вид клеток образует наружный (или базальный) ростковый слой концевого отдела. Кнутри от него располагаются более крупные клетки, в цитоплазме которых появляются капли жира. Постепенно процесс синтеза жира в них усиливается и одновременно клетки смещаются в сторону выводного протока. В результате удаления от источника питания, происходит гибель клеток, под влиянием ферментов лизосом клетки распадаются и превращаются в кожное сало. Последнее по выводному протоку поступает в воронку волоса и далее на поверхность его стержня и эпидермиса кожи.
Молочные железы по своему происхождению представляют видоизмененные кожные потовые железы.
Молочные железы закладываются у зародыша на 6—7-й неделе в виде двух уплотнений эпидермиса (т.н. «молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так называемые «молочные точки». Затем они разветвляются на своих дистальных концах, формируют зачатки молочных желез. В течение детского возраста у обоих полов происходит разрастание разветвлений молочных ходов.
С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется и к началу менструаций на молочных ходах появляются первые концевые отделы. Однако молочная железа достигает окончательного развития только при беременности в период лактации. Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в течение первых дней после рождения ребенка.
Молоко — сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капли, белки (казеин и др.), углеводы (лактоза, или молочный сахар) и соли.
Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует сокращение миоэпителиальных клеток.
По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется.
Регуляция деятельности функционирующей молочной железы осуществляется двумя основными гормонами:
пролактин (гормон гипофиза) стимулирует железистые клетки альвеол (лактоциты) к биосинтезу молока, накопляющегося сначала в млечных ходах;
окситоцин (гормон гипоталамуса) стимулирует выведение молока из млечных протоков во время лактации.
Кроме кожных желез в организме человека есть пищеварительные и половые железы.
К пищеварительным железам относятся слюнные, желудочные, кишечные, поджелудочная железа и печень.
Слюнные железы расположены в ротовой полости и относятся к пищеварительной системе.
Выделяют три пары крупных слюнных желез и множество мелких железок, расположенных на языке и небе.
околоушные слюнные железы расположены ниже уровня уха;
подчелюстные слюнные железы расположены возле углов нижней челюсти;
подъязычные слюнные железы находятся под краями языка.
Слюнные железы секретируют слюну.
Состав слюны:
99 % — вода;
ферменты (амилазы): первичное переваривание углеводов;
лизоцим: антибактериальные и ранозаживляющие свойства.
Функции слюнных желез:
выделение пищеварительных ферментов;
защита слизистой оболочки полости рта;
формирование пищевого комка и стимуляция глотания.
Печень — самая крупная железа в организме человека. Расположена в брюшной полости и имеет дольчатое строение. Способна к регенерации.
Функции печени:
очистка крови от токсических веществ;
участие в процессе пищеварения: секретирует желчь, которая эмульгирует жиры и усиливает перистальтику кишечника;
принимает участие в метаболизме жирорастворимых витаминов;
депонирует кровь и гликоген;
в плодный период участвует в кроветворении.
Поджелудочная железа является железой смешанной секреции.
Вырабатывает панкреотический сок, содержащий ферменты для расщепления питательных веществ в тонком кишечнике.
ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Эндокринные железы не имеют выводных протоков, их продукты — гормоны — выделяются непосредственно в кровь или лимфу.
Гормоны — высоко активные биологические вещества, выполняющие регуляторную функцию.
ЭВОЛЮЦИЯ ЭНДОКРИННОГО АППАРАТА
Развитый эндокринный аппарат возник вслед за нервной системой на ранних этапах эволюции животного мира. При этом наиболее ранней формой эндокринных клеток, по-видимому, стали нейросекреторные нейроны , выявляемые отчетливо уже у кишечнополостных и имеющиеся у представителей более развитых типов беспозвоночных и всех позвоночных.
Можно предположить, что у древнейших примитивных metazoa нервные клетки выполняли двоякую функцию: контактно-медиаторную и нейросекреторную.
Поскольку эпителиальные эндокринные железы не могут быть обнаружены у большинства типов беспозвоночных и встречаются только у представителей некоторых моллюсков, ракообразных и насекомых, а также всех классов позвоночных, предполагается, что этот тип желез – более позднее достижение эволюции.
Вероятнее всего, эволюционное развитие эндокринной системы животных складывалось из следующих основных этапов:
появление нейросекреторных клеток;
скопление нейросекреторных клеток в определенных участках головного мозга и некоторых других ганглиев;
объединение нейросекреторных клеток в органы;
формирование из эпителиальных клеток эндокринных желез, чувствительных к нейрогормонам.
Следует отметить, что однотипные эндокринные железы закономерно встречаются внутри каждой крупной таксономической группы высокоорганизованных беспозвоночных и внутри всей группы позвоночных.
Развитие желез
А — Б — эпителиальные клетки усиленно размножаются и образуют вырост, постепенно углубляющийся в соединительную ткань.
В — формирование экзокринной железы: клетки в области верхушки выроста дифференцируются в секреторные, а остальные формируют выводной проток железы.
Г — Д — формирование эндокринной железы: при разрыве связи с эпителиальным пластом.
Эндокринная железа состоит из скоплений эндокринных клеток, окружённых соединительной тканью с многочисленными кровеносными капиллярами.
Два варианта организации эндокринной железы: островок и фолликул. В последнем случае гормоны из эндокринных клеток поступают в просвет фолликула, где они хранятся до введения в кровь.
регуляция секреции
Регуляция секреции идет через нервные и гуморальные механизмы. При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофиламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета.
Секреция слюнных желез регулируется преимущественно нервными (рефлекторными) механизмами; секреция желез желудка — нервными и гуморальными механизмами;
секреция поджелудочной железы регулируется гормонально.
Между нейронами и железистыми клетками могут образовываться синапсы: некоторые нервные окончания выделяют нейромедиаторы в межклеточное пространство, откуда медиатор путем диффузии попадает к секреторным клеткам.
Секреторные клетки реагируют и на местные факторы: рН среды, пищевые продукты, отдельные компоненты секретов и т.д. Их значение особенно велико в регуляции деятельности желез пищеварительного тракта.
Источник