У животных есть поджелудочная железа

Поджелудочная железа (Pancreas) — железа двойной функции: внешнесекреторной и внутрисекреторной. Внешнесекреторная функция заключается в синтезе и выделении в двенадцатиперстную кишку сока, содержащего пищеварительные ферменты и электролиты, внутрисекреторная — в синтезе и выделении в кровь гормонов.

Внешнесекреторная часть железы сильно развита и составляет более 95 % ее массы. Она имеет дольчатое строение и состоит из альвеол (ацинусов) и выводных протоков. Основная масса ацинусов (железисто-пузырьковидные концевые отделы) представлена панкреатическими клетками — панкреацитами — секретируемыми клетками.

Внутрисекреторная часть железы представлена островками Лангерганса, которые составляют около 30 % массы железы. Различают несколько видов островков Лангерганса по способности секретировать полипептидные гормоны: А-клетки продуцируют глюкогон, В-клетки — инсулин, D-клетки — самостатин. Основную массу островков Лангерганса (около 60 %) составляют В-клетки.

Поджелудочная железа лежит в брыжейке двенадцатиперстной кишки, на печени, разделяясь на правую, левую и среднюю доли. Проток поджелудочной железы открывается в двенадцатиперстную кишку самостоятельно или вместе с желчным протоком. Иногда встречается добавочный проток, который впадает в двенадцатиперстную кишку самостоятельно. Иннервируется поджелудочная железа симпатическими и парасимпатическими нервами (n. vagus).

У собак железа длинная, узкая, красноватого цвета, образует более объемистую левую ветвь и более длинную правую ветвь, достигающую почек. Поджелудочный проток открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с желчным протоком. Иногда встречается добавочный проток. Абсолютная масса железы 13-18 г.

У крупного рогатого скота поджелудочная железа располагается вдоль двенадцатиперстной кишки от 12-го грудного до 2-4-го поясничного позвонка, под правой ножкой диафрагмы, частично на лабиринте ободочной кишки. Состоит из поперечной и правой продольной ветвей, соединяющихся под углом в правой стороне. Выводной проток открывается обособленно от желчного протока на расстоянии 30-40 см от него (у овец вместе с желчным протоком). Абсолютная масса железы у крупного рогатого скота 350-500 г, у овец 50-70 г.

У лошадей на поджелудочной железе различают среднюю часть — тело, прилежащее к воротному изгибу двенадцатиперстной кишки. Левый конец железы, или хвост, длинный и узкий, достигает слева слепого мешка желудка, соединяясь с ним, селезенкой и левой почкой. Правый конец железы, или головка, доходит до правой почки, слепой и ободочной кишки. Поджелудочный проток открывается вместе с печеночным. Иногда встречается дополнительный проток. Цвет железы желтоватый, абсолютная масса до 250-350 г.

У свиней на железе различают среднюю, правую и левую доли. Через среднюю долю проходит воротная вена печени. Железа лежит под двумя последними грудными и двумя первыми поясничными позвонками. Проток один, открывается на 13-20 см дистальнее устья желчного протока. Абсолютная масса железы 150 г.

Внешнесекреторная (экзогенная) функция поджелудочной железы. Основной продукт внешнесекреторной функции поджелудочной железы — пищеварительный сок, который содержит 90 % воды и 10% плотного осадка. Плотность сока 1,008-1,010; рН 7,2-8,0 (у лошадей 7,30-7,58; у крупного рогатого скота 8). В состав плотного осадка входят белковые вещества и минеральные соединения: бикарбонат натрия, хлорид натрия, хлорид кальция, фосфорнокислый натрий и др.

Сок поджелудочной железы содержит протеолитические и нуклеолитические ферменты (трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазы, эластазу, нуклеазы, аминопептидазу, коллагеназу, дипептидазу), амилолитические ферменты (а-амилазу, мальтазу, лактазу, инвертазу) и липолитические ферменты (липазу, фосфолипазу, холинэстеразу, карбоксиэстеразу, моноглицеридлипазу, щелочную фосфатазу). Трипсин расщепляет белки до аминокислот и выделяется в виде неактивного трипсиногена, который активируется ферментом кишечного сока энтерокиназой. Химотрипсин расщепляет белки и полипептиды до аминокислот и выделяется в форме неактивного химотрипсиногена; активируется трипсином. Карбоксиполипептидазы действуют на полипептиды, отщепляя от них аминокислоты. Дипептидазы расщепляют дипептиды на свободные аминокислоты. Эластаза действует на белки соединительной ткани — эластин, коллаген. Протаминаза расщепляет протамины, нуклеазы — нуклеиновые кислоты на мононуклеотиды и фосфорную кислоту.

При воспалении поджелудочной железы, аутоиммунных процессах протеолитические ферменты становятся активными уже в самой железе, вызывая ее разрушение. а-Амилаза расщепляет крахмал и гликоген до мальтозы; мальтаза — мальтозу до глюкозы; лактаза расщепляет молочный сахар на глюкозу и галактозу (она имеет существенное значение в пищеварении молодняка), инвертаза — сахарозу на глюкозу и фруктозу; липаза и другие липолитические ферменты расщепляют жиры на глицерин и жирные кислоты. Липолитические ферменты, в частности липаза, секретируются в активном состоянии, но расщепляют только жир, эмульгированный желчными кислотами. Амилазы, также как и липазы, в соке поджелудочной железы находятся в активном состоянии.

Из электролитов в соке поджелудочной железы содержатся натрий, калий, хлор, кальций, магний, цинк, медь и значительное количество бикарбонатов, обеспечивающих нейтрализацию кислого содержимого двенадцатиперстной кишки. Тем самым создается оптимальная среда для активных ферментов.

Доказано, что помимо перечисленного выше действия сок поджелудочной железы обладает свойством регуляции микробной ассоциации в двенадцатиперстной кишке, оказывая определенное бактерицидное действие. Прекращение поступления в кишечник панкреатического сока ведет к усиленному бактериальному росту в проксимальном отделе тонкого кишечника у собак.

Эндокринная (гормональная) функция поджелудочной железы. Важнейшими гормонами поджелудочной железы являются инсулин, глюкогон и соматостатин.

Инсулин образуется в В-клетках из предшественника — проинсулина. Синтезируемый проинсулин поступает в аппарат Гольджи, где расщепляется на молекулу С-пептида и молекулу инсулина. Из аппарата Гольджи (пластинчатый комплекс) инсулин, С-пептид и частично проинсулин поступают в везикулы, где инсулин связывается с цинком и депонируется в таком состоянии. Под влиянием различных стимулов инсулин освобождается от цинка и поступает в прекапиллярное пространство. Основным стимулятором секреции инсулина служит глюкоза: при ее повышении в крови усиливается синтез инсулина. В определенной степени этим свойством обладают аминокислоты аргинин и лейцин, а также глюкогон, глетрин, секретин, глюкокортикоиды, соматостатин, никотиновая кислота. Инсулин в крови находится в свободном и связанном с белками плазмы состоянии. Распад инсулина происходит в печени под влиянием глютатионтрансферазы и глютатионредуктазы, в почках под влиянием инсулиназы, в жировой ткани под влиянием протеолитических ферментов. Проинсулин и С-пептид тоже подвергаются дегидратации в печени. Его биологическое действие обусловлено способностью связываться со специфическими рецепторами клеточной цитоплазматической мембраны.

Инсулин усиливает синтез углеводов, белков, нуклеиновых кислот и жира. Он ускоряет транспорт глюкозы в клетки инсулинозависимых тканей (печень, мышцы, жировая ткань), стимулирует синтез гликогена в печени и подавляет глюконеогенез (образование глюкозы из неуглеводных компонентов), гликогенолиз (распад гликогена), что в конечном итоге ведет к снижению уровня сахара в крови. Этот гормон ускоряет транспорт аминокислот через цитоплазматическую мембрану клеток, стимулирует синтез белка. Инсулин участвует в процессе включения жирных кислот в триглицериды жировой ткани, стимулирует синтез липидов и подавляет липолиз (распад жира).

Читайте также:  Жалобы с патологией поджелудочной железы

В регуляции синтеза белка и утилизации углеводов вместе с инсулином участвуют кальций и магний. Концентрация инсулина в крови человека 15-20 мкЕД/мл.

Глюкогон — полипептид, секреция которого регулируется глюкозой, аминокислотами, гастроинтестинальными гормонами (панклеозимин) и симпатической нервной системой. Секреция глюкогона усиливается при снижении в крови сахара, СЖК, раздражении симпатической нервной системы, а угнетается при гипергликемии, повышении уровня СЖК, соматостатина. Под влиянием глюкогона стимулируется глюконеогенез, ускоряется распад гликогена, т. е. увеличивается продукция глюкозы. Под действием глюкогона ускоряется синтез активной формы фосфорилазы, участвующей в образовании глюкозы из неуглеводных компонентов (глюконеогенез). Глюкогон способен связываться с рецепторами адипацитов (клеток жировой ткани), способствуя распаду триглицеридов с образованием глицерина и СЖК. Глюконеогенез сопровождается не только образованием глюкозы, но и промежуточных продуктов обмена веществ — кетоновых тел, развитием кетоацидоза. Содержание в плазме крови глюкогона у человека составляет 50-70пг/мл. Концентрация этого гормона в крови увеличивается при голодании (голодный кетоз у овец), хронических заболеваниях печени.

Соматостатин — гормон, основной синтез которого осуществляется в гипоталамусе, а также в D-клетках поджелудочной железы. Соматостатин подавляет секрецию СТГ, АКТГ, ТТГ, гастрина, глюкогона, инсулина, ренина, секретина, вазоактивного желудочного пептида, желудочного сока, панкреатических ферментов и электролитов. Содержание соматостатина в крови повышается при сахарном диабете I типа, D-клеточной опухоли поджелудочной железы (соматостатиноме). Говоря о гормонах поджелудочной железы, следует отметить, что энергетический баланс в организме поддерживается сплошными биохимическими процессами, в которых непосредственное участие принимают инсулин, глюкогон и частично соматостатин. Так, во время голодания уровень в крови инсулина снижается, а глюкогона повышается, усиливается глюконеогенез. Благодаря этому поддерживается минимальный уровень глюкозы в крови. Усиление липолиза сопровождается повышением в крови СЖК, которые используются сердечной и другими мышцами, печенью, почками в качестве энергетического материала. В условиях гипогликемии источником энергии становятся и кетокислоты.

Нейроэндокринная регуляция функции поджелудочной железы. Деятельность поджелудочной железы находится под влиянием парасимпатической (n. vagus) и симпатической (чревные нервы) нервной системы, гипоталамогипофизарной системы и других желез внутренней секреции. В частности, блуждающий нерв играет определенную роль в регуляции ферментообразования. Секреторные волокна входят также в состав симпатических нервов, иннервирующих поджелудочную железу. При стимуляции отдельных волокон блуждающего нерва с усилением сокоотделения происходит и его торможение. Основоположником отечественной физиологии И. П. Павловым доказано, что отделение поджелудочного сока начинается при виде корма или раздражении рецепторов полости рта и глотки. Этот феномен необходимо учитывать в случаях назначения голодной диеты при остром панкреатите у собак, кошек и других животных, не допуская их зрительного и обонятельного контакта с кормом.

Наряду с нервной происходит и гуморальная регуляция функции поджелудочной железы. Поступление соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку вызывает секрецию поджелудочного сока даже после перерезки блуждающих и чревных (симпатических) нервов и разрушения продолговатого мозга. Это положение лежит в основе назначения медикаментов, снижающих секрецию поджелудочного сока при остром панкреатите. Под влиянием соляной кислоты желудочного сока, поступающего в кишечник, из клеток слизистой оболочки тонкой кишки выделяется просекретин. Соляная кислота активирует просекретин, превращая его в секретин. Всасываясь в кровь, секретин действует на поджелудочную железу, усиливая выделение ею сока: одновременно он тормозит функцию обкладочных желез, чем препятствует чрезмерно интенсивной секреции соляной кислоты железами желудка. Секретин в физиологическом отношении является гормоном. Под влиянием секретина образуется большое количество поджелудочного сока, бедного ферментами и богатого щелочами. Учитывая эту физиологическую особенность, лечение острого панкреатита направлено на снижение секреции соляной кислоты в желудке, подавление активности секретина.

В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется также гормон панкреозимин, который усиливает образование ферментов в поджелудочном соке. Подобное действие оказывают гастрин (образуется в желудке), инсулин, соли желчных кислот.

Тормозящее влияние на секрецию панкреатического сока оказывают нейропептиды — гастроингибирующий полипептид (ГИП), панкреатический полипептид (ПП), вазоактивный интерстинальный полипептид (ВИП), а также гормон соматостатин.

При лечении плотоядных животных с нарушением внешнесекреторной функции поджелудочной железы необходимо иметь в виду, что на молоко выделяется мало сока, на мясо, черный хлеб — много. При кормлении мясом выделяется много трипсина, при кормлении молоком — много липазы и трипсина.

Источник

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 28 мая 2020; проверки требует 1 правка.

Поджелу́дочная железа́ (лат. pancreas) — крупный орган пищеварительной системы животных и человека, обладающий внешнесекреторной (экзокринной) и внутрисекреторной (эндокринной) функциями[2]. У рыб поджелудочная железа слабо обособлена, более чёткое выделение в самостоятельный о́рган появляется у амфибий[3]. У птиц и млекопитающих поджелудочную железу огибает двенадцатиперстная кишка.

Общая характеристика[править | править код]

Поджелудочная железа принимает участие в процессе пищеварения и регуляции углеводного, жирового, а также белкового обмена. Среди беспозвоночных обособленная железа имеется только у головоногих моллюсков. У позвоночных железа обычно расположена в брыжейке средней кишки (у амниот — двенадцатиперстной кишки) в топографической близости от желудка[2].

В её составе различают две части: основная масса железы осуществляет экзокринную (внешнесекреторную) функцию, выделяя свой пищеварительный секрет через выводные протоки в кишечник; меньшая часть железы представлена так называемыми панкреатическими островками, относится к эндокринным железам.

Экзокринная часть отличается сложным альвеолярно-трубчатым строением. Сверху она покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, от которой внутрь ткани железы отходят трабекулы — тяжи и слои соединительной ткани, разделяющие паренхиму органа на отдельные дольки. Большая часть долек представлена концевыми секреторными отделами — панкреатическими ацинусами, клетки которых продуцируют панкреатический (поджелудочный) пищеварительный сок. Выводные протоки ацинусов сливаются в долевые выводные протоки, а протоки долек сливаются вместе в общие выводные протоки железы. Эндокринная часть железы представлена специфическими клеточными группами, располагающимися в виде небольших скоплений (островков) в толще долек (островки Лангерганса), хорошо кровоснабжающихся и не имеющих выводных протоков[2].

Читайте также:  Исследование крови при заболевании поджелудочной железы

Поджелудочная железа головоногих моллюсков[править | править код]

Среди беспозвоночных только головоногие моллюски (Cephalopoda) обладают обособленной поджелудочной железой[4]. У одних групп головоногих она является лишь частью печени (точнее, hepato-pancreas), отличимой по цвету и строению (осьминоги). У представителей других групп железа имеет виде многочисленных гроздевидных или древовидных придатков печеночных протоков[5].

Поджелудочная железа рыб и круглоротых[править | править код]

У рыб поджелудочная железа срастается с печенью и макроскопически неразличима. В ней у рыб, как и у высших животных, происходит образование инсулина в островках Лангерганса. У миног и двоякодышащих рыб поджелудочная железа по сути является скрытой в стенке кишечника. У осетровых и некоторых костистых рыб, а также миксин поджелудочная железа залегает в ткани печени. У большинства карпообразных и окунеобразных поджелудочная железа вместе с печенью образует единый орган — гепатопанкреас (hepatopancreas)[2][6].

У некоторых рыб поджелудочная железа располагается вблизи желчного пузыря и его протоков, селезенки. Поджелудочная железа выделяет в кишечник рыб ферменты — протеазы, липазы, амилаза — обеспечивающие переваривание белков, жиров и углеводов. Островковые клетки (эндокринные) вырабатывают гормон инсулин, регулирующий уровень глюкозы в крови.

Поджелудочная железа земноводных[править | править код]

Поджелудочная железа земноводных образует компактный орган, прилежащий к желудку и тонкому кишечнику[7][8]. Её экзокринная часть представлена ацинусами характерного для млекопитающих строения. Она представлена разветвленным табекулярным аппаратом с видимыми ацинусами и экзокринными протоками. Эндокринная часть представлена островками и кластерами клеток, островковоподобными структурами, конгломератами или тельцами Брокмана, рассеянных в толще железы. Островки содержат 4 основных типа эндокринных клеток[9][10]. Эндокринная ткань поджелудочной железы у земноводных является чрезвычайно пластичной, а распределение разных типов эндокринных клеток в островках подвержено изменениям в зависимости от физиологического состояния и влияния внешних факторов[11].

Поджелудочная железа пресмыкающихся[править | править код]

Поджелудочная железа пресмыкающихся лежит в первой петле кишечника (петле двенадцатиперстной кишки). Обычно имеет вид длинного плотного тела. Протоки поджелудочной железы открываются в двенадцатиперстную кишку[12][13].

Поджелудочная железа птиц[править | править код]

Поджелудочная железа птиц — сравнительно небольшой рыхлый паренхиматозный орган серо-желтого или серо-красноватого цвета со слабо развитой соединительной тканью[14]. Она расположена внутри, образованной двенадцатиперстной кишкой. Железа закреплена поджелудочно-двенадцатиперстной связкой. Масса железы у кур 3-6,5 г, у индеек 7-12 г, у уток 7-15 г, у гусей 8-16 г, что составляет в среднем 0,15-0,25 % массы тела птицы[15]. Поджелудочная железа птиц имеет несколько долей (2-5), от каждой из которых отходят протоки[16]. Поджелудочная железа является смешанной, в ней выделяют экзокринную и эндокринную части. Экзокринная часть образует основную часть (97 %) объема железы и состоит из ацинусов и системы выводных протоков. Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является ацинус, образованный из 8-12 ацинарных клеток, межклеточных секреторных капилляров и внутридолькового протока[17]. Паренхима ацинусов поджелудочной железы не имеет резервных емкостей для хранения вырабатываемого ферментного сока и эту функцию выполняют сами ацинарные клетки[18].

Поджелудочная железа млекопитающих[править | править код]

Поджелудочная железа млекопитающих — орган пищеварительной системы обладающий внешнесекреторной и внутреннесекреторной функциями. Внешнесекреторная функция органа реализуется выделением панкреатического сока, содержащего пищеварительные ферменты. Производя гормоны, поджелудочная железа принимает важное участие в регуляции углеводного, жирового и белкового обмена. Представляет собой удлинённое дольчатое образование серовато-розоватого оттенка и расположена в брюшной полости тесно примыкая к двенадцатиперстной кишке. По своему строению поджелудочная железа относится к сложным альвеолярным железам. В её составе различают две неравные части[19]:

  • основная масса железы осуществляет экзокринную (внешнесекреторную) функцию, выделяя свой пищеварительный секрет через выводные протоки в двенадцатиперстную кишку;
  • меньшая часть железы представлена так называемыми панкреатическими островками, insulae pancreaticae, относится к эндокринным железам.

Экзокринная часть поджелудочной железы представлена расположенными в дольках панкреатическими ацинусами, а также древовидной системой выводных протоков: вставочными и внутридольковыми протоками, междольковыми протоками и, наконец, общим панкреатическим протоком, открывающимся в просвет двенадцатиперстной кишки. Ацинус поджелудочной железы является структурно-функциональной единицей органа. По форме ацинуc представляет собой округлое образование размером 100—150 мкм, в своей структуре содержит секреторный отдел и вставочный проток, дающий начало всей системе протоков органа. Ацинусы состоят из двух видов клеток: секреторных — экзокринных панкреатоцитов, в количестве 8—12, и протоковых — эпителиоцитов. Вставочные протоки переходят в межацинозные протоки, которые, в свою очередь, впадают в более крупные внутридольковые. Последние продолжаются в междольковые протоки, какие впадают в общий проток поджелудочной железы.

Эндокринная часть поджелудочной железы образована лежащими между ацинусов панкреатическими островками, или островками Лангерганса. Они состоят из клеток — инсулоцитов, среди которых на основании наличия в них различных по физико-химическим и морфологическим свойствам гранул выделяют 5 основных видов:

  • бета-клетки, синтезирующие инсулин;
  • альфа-клетки, продуцирующие глюкагон;
  • дельта-клетки, образующие соматостатин;
  • D1-клетки, выделяющие ВИП;
  • PP-клетки, вырабатывающие панкреатический полипептид.

Поджелудочная железа человека[править | править код]

Поджелудочная железа человека представляет собой удлинённое дольчатый паренхиматозный орган серовато-розоватого оттенка, который расположен в брюшной полости позади желудка, тесно примыкая к двенадцатиперстной кишке. Орган залегает в верхнем отделе на задней стенке полости живота в забрюшинном пространстве, располагаясь поперечно на уровне тел I—II поясничных позвонков. Длина железы взрослого человека — 14—22 см, ширина — 3—9 см (в области головки), толщина — 2—3 см. Масса органа — около 70—80 г. По строению это сложная альвеолярно-трубчатая железа. С поверхности орган покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Основное вещество разделено на дольки, меж которых залегают соединительнотканные тяжи, заключающие выводные протоки, сосуды, нервы, а также нервные ганглии и пластинчатые тела. У человека она обладает внешнесекреторной и внутреннесекреторной функциями. Внешнесекреторная функция органа реализуется выделением панкреатического сока, содержащего пищеварительные ферменты. Производя гормоны, поджелудочная железа принимает важное участие в регуляции углеводного, жирового и белкового обмена. Поджелудочная железа расположена забрюшинно, лежит позади желудка на задней брюшной стенке в эпигастральной области, заходя своей левой частью в левое подреберье. От желудка её отделяет сальниковая сумка. Сзади прилежит к нижней полой вене, левой почечной вене и аорте[20].

Читайте также:  Изменения в печени в поджелудочной железе

Поджелудочная железа делится на головку (лат. caput pancreatis), с крючковидным отростком (лат. processus uncinatus), на тело (лат. corpus pancreatis), и хвост (лат. cauda pancreatis). Головка железы охвачена двенадцатиперстной кишкой и располагается на уровне I и верхней части II поясничных позвонков. Выводной проток поджелудочной железы (лат. ductus pancreaticus), или вирсунгов проток, принимает многочисленные ветви, которые впадают в него почти под прямым углом; соединившись с ductus choledochus, проток открывается общим отверстием с последним на papilla duodeni major. Эта конструктивная связь выводного протока поджелудочной железы с двенадцатиперстной кишкой, кроме своего функционального значения (обработка поджелудочным соком содержимого кишки), обусловлена также развитием поджелудочной железы из той части первичной кишки, из которой образуется двенадцатиперстная кишка.

Кроме главного протока, почти постоянно имеется добавочный (лат. ductus pancreaticus accessorius), который открывается на papilla duodeni minor (около 2 см выше papilla duodeni major).

Иногда наблюдаются случаи добавочной поджелудочной железы (лат. pancreas accessorium).

Экзокринная часть поджелудочной железы[править | править код]

Представлена разветвлённой сетью выводных протоков, в конечном итоге открывающихся в просвет двенадцатиперстной кишки, куда и секретирует амилазу, липазы и протеазы, мальтазы.

Эндокринная часть поджелудочной железы[править | править код]

Среди железистых отделов поджелудочной железы разбросаны панкреатические островки, insulae pancreaticae; больше всего их встречается в хвостовой части железы. Эти образования относятся к железам внутренней секреции, секретируют глюкагон (антагонист инсулина, повышает уровень глюкозы в циркулирующей крови), инсулин (от лат. insula — островок, понижает уровень глюкозы в крови), соматостатин (угнетает секрецию многих желез), панкреатический полипептид (подавляет секрецию поджелудочной железы и стимулирует секрецию желудочного сока) и грелин («гормон голода» — возбуждает аппетит).

Функция[править | править код]

Участвует в переваривании жирной (липазы совместно с желчью эмульгируют и расщепляют жиры до жирных кислот), углеводистой (альфа-амилаза поджелудочной железы) и белковой (протеазы) пищи.

Выделяя гормоны инсулин и глюкагон в кровь, панкреатические островки регулируют углеводный обмен. На экспериментальных животных установлена связь поражений бета-клеток островков поджелудочной железы с развитием сахарного диабета, в терапии которого в настоящее время успешно применяют препараты инсулина (продукт внутренней секреции панкреатических островков, или островков Лангерганса).

В физиологических условиях вырабатывает около 2 л панкреатического сока в сутки. Этот объем содержит в 10 раз больше ферментов и зимогенов, чем требуется для нормального переваривания пищи — так называемая физиологическая гиперсекреция.

См. также[править | править код]

  • Поджелудочная железа человека
  • Звёздчатая клетка поджелудочной железы
  • Пищеварение
  • Гормоны
  • Диагностика заболеваний поджелудочной железы

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 Foundational Model of Anatomy
  2. 1 2 3 4 Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947;
  3. ↑ Филогенез пищеварительной системы хордовых (pdf) (недоступная ссылка). Дата обращения: 30 марта 2009. Архивировано 28 марта 2012 года.
  4. ↑ Жизнь животных. Том 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Иглокожие. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. Под ред. Р. К. Пастернак, 1988
  5. ↑ Эдвард Э. Рупперт. Зоология беспозвоночных. Том 2. Низшие целомические животные. — 2008.
  6. ↑ Шевчук П. Ф. Особливості цитоструктури гепатопанкреасу коропових риб. — Проблеми іхтіопатології : Матеріали I Всеукр. конф. (Киів, 23-27 жовтня 2001 р.) — Київ, 2001. — С. 125—128.
  7. ↑ Trandaburu I. The immunocytochemical detection of gamma-aminobutyric acid (gaba) in the pancreas of amphibian Rana esculenta; light- and electron-microscopic observations / I. Trandaburu, W. Kummer, T. Trandaburu // Studia Universitatis “Vasile Goldi§”, Seria §tiintele Vietii. -2010. – Vol. 20. – P. 5-11.
  8. ↑ Яглов В.В. Морфология эндокринной части поджелудочной железы амфибий / В.В. Яглов // Арх. анатомии. – 1976. -Т. 70, №3. – С. 73-78.
  9. ↑ Kaung H.C. Distribution and morphometric quantitation of pancreatic endocrine cell types in the frog, Rana pipiens / H.C. Kaung, R.P. Elde // Anat Rec. – 1980. -Vol. 196, Is. 2. – P. 173-181.
  10. ↑ Hampson J. Law relation to animal experimentation / J. Hampson // Laboratory animals: an introduction for new experimenters / ed.: A.A. Tuffery. – Chichester, UK: J.Wiley and Sons Ltd, 1990. – P. 21-52.
  11. Савельева Е. С. Исследование локализации инсулин-, глюкагон-, соматостатин-позитивных клеток островков Лангерганса в различные периоды годового цикла бесхвостых земноводных (Anura) // Российский медико-биологический вестник имени академика И.П. Павлова. — 2013. — № 1.
  12. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие // Зоология позвоночных. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 272.
  13. Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных. — М.: Высшая школа, 1981.
  14. ↑ Батоев, Ц. Ж. Физиология пищеварения птиц. — Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2001. 214 с.
  15. ↑ Батоев, Ц. Ж. Пищеварительная функция поджелудочной железы у кур, уток и гусей. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1993. — 121 с.
  16. ↑ Кочиш, И. И. Биология сельскохозяйственной птицы / И. И. Кочиш, Л. И. Сидоренко, В. И. Щербатов. — М.: КолосС, 2005. — 203 с.
  17. ↑ Кадыров, В. И. Секреция и ферментные свойства железистого желудка птиц при выключении левой желудочной артерии и блуждающих нервов. Ученые зап. Вологод. пед. ин-та. — 1962.-Т. 27.-С. 289—294.
  18. ↑ Климов П. К., Фокина А. А. Физиология поджелудочной железы: Регуляция внешнесекреторной функции. — Л.: Наука, 1987. 152 с.
  19. ↑ Фольмерхаус Б., Фревейн Й. Анатомия собаки и кошки / Пер. с нем. Е. Болдырева, И. Кравец, — М.: АКВАРИУМ — УМ БУК, 2003. — 580 с.
  20. ↑ Максименков А.Н. Хирургическая анатомия живота. — Л.: Медицина, 1972. — 688 с.

Органы и ткани, образующиеся из зародышевых листков

Эктодерма
  • Эпидермис кожи
  • Ногти
  • Волосы
  • Потовые железы
  • Вся нервная система: головной мозг, спинной мозг, нервное окончание, нервы
  • Рецепторные клетки органов чувств
  • Хрусталик глаза
  • Зубная эмаль
Энтодерма
  • Эпителий желудка, пищевода, кишечника, трахеи, бронхов, лёгких, желчного пузыря, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала
  • Печень
  • Поджелудочная железа
  • Щитовидная и паращитовидная железы
  • Хорда
Мезодерма
  • Гладкая мускулатура всех органов
  • Скелетная мускулатура
  • Сердечная мышца
  • Соединительная ткань
  • Кости
  • Хрящи
  • Дентин зубов
  • Кровь
  • Кровеносные сосуды
  • Брыжейка
  • Почки
  • Семенники и яичники

Источник