Секреторной деятельности поджелудочной железы
Основную массу поджелудочной железы (80-85%) составляют экзокринные элементы, среди которых 80-95% приходится на ацинозные (ацинарные) клетки; эти клетки секретируют ферменты (и небольшое количество неферментных белков); центроацинозные и протоковые клетки секретируют воду, электролиты, слизь; из протоков компоненты смешанного секрета частично реабсорбируются.
Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку поджелудочная железа человека выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока сложного состава
Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л. Щелочная среда сока (рН 7,5-8,8) обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов (до 150 ммоль/л). Концентрация гидрокарбонатов в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В соке содержатся хлориды натрия и калия; между концентрацией гидрокарбонатов и хлоридов обратная зависимость. Гидрокарбонаты сока поджелудочной железы участвуют в нейтрализации и ощелачивании кислого пищевого содержимого желудка в двенадцатиперстной кишке. В соке отмечается значительная концентрация белка, основную часть которого составляют ферменты. (И.П. Павлов)
Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые синтезируются в ацинозных панкреоцитах. Ферменты поджелудочного сока переваривают все виды питательных веществ. Амилаза, липаза и нуклеаза секретируются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы – в виде зимогенов.
Трипсиноген сока поджелудочной железы в двенадцатиперстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. Последующую активацию трипсиногена вызывает трипсин. Активация состоит в отщеплении от трипсиногена гексапептида под действием энтерокиназы и трипсина при рН 6,8-8,0. Процесс ускоряется в присутствии ионов Са2+.
Химотрипсиноген активируется трипсином. Трипсин и химотрипсин (а также панкреатопептидаза, или эластаза) расщепляют преимущественно внутренние пептидные связи белков. Эти ферменты действуют и на высокомолекулярные полипептиды, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. В составе сока поджелудочной железы выделяется некоторое количество ингибитора трипсина.
Поджелудочная железа синтезирует прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы и профосфолипазу. Они активируются трипсином с образованием соответствующих ферментов: карбоксипептидаз А и В, эластаз и фосфолипазы. Сок поджелудочной железы богат б-амилазой, расщепляющей полисахариды до ди- и моносахаридов. На производные нуклеиновых кислот действуют рибо- и дезоксирибонуклеазы. Панкреатическая липаза расщепляет жиры, в основном триглицериды, до моноглицеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолипаза А2 и эстераза.
Поджелудочная железа секретирует профермент – панкреатическую фосфолипазу, которая активируется трипсином. Поскольку триглицериды нерастворимы в воде, липаза действует только на поверхности жира. Чем больше суммарная площадь поверхности контакта жира и липазы, тем активнее идет его гидролиз. Поэтому эмульгирование жира имеет огромное значение для его переваривания. Эмульгирование обеспечивается желчью, точнее – ее желчными кислотами и их солями. Размеры частиц жира 0,2-5,0 мкм. Активность липазы повышает также фермент колипаза. Она связывается с липазой в присутствии желчных солей и снижает оптимум рН действия фермента с 9 до 6-7, а также способствует адсорбции липазы на слизистой оболочке кишки. (Б.П. Бабкин)
Повышают активность липазы присутствие и ионов Са2+. Под действием липаз осуществляется обычно неполный гидролиз триглицеридов; при этом образуется смесь из моноглицеридов (около 50%), жирных кислот и глицерина (40%), ди- и триглицеридов (3-10%).
Регуляция секреции поджелудочной железы. Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами.
Нервная регуляция. И.П. Павлов показал, что раздражение блуждающего нерва вызывает выделение большого количества сока поджелудочной железы, богатого ферментами. Холинергические волокна блуждающих нервов с помощью АХ действуют на М-холинорецепторы панкреацитов. Затем высвобождающиеся ион Са2+ и комплекс ГЦ – цГМФ в роли вторичных мессенджеров стимулируют секрецию панкреоцитами ферментов и гидрокарбонатов. Холинергические нейроны, кроме того, потенцируют секреторные эффекты секретина и ХЦК. Хирургическая ваготомия существенно снижает секрецию поджелудочной железы.
Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу через в-адренорецепторы, тормозят ее секрецию, усиливают синтез органических веществ в ней. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также уменьшением кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов через их б-адренорецепторы.
Торможение секреции вызывают болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др.
Поджелудочная железа имеет также пептидергическую иннервацию. Окончания этих нейронов выделяют ряд нейропептидов, одни из которых стимулируют, другие – тормозят секрецию поджелудочной железы.
Гуморальная регуляция. Первым открытым (и названным гормоном) явился секретин – стимулятор обильного сокоотделения и секреции гидрокарбонатов. Высвобождение этого гормона в кровь S-клетками двенадцатиперстной кишки происходит при действии на ее слизистую оболочку перешедшего в кишку кислого желудочного содержимого. Секретин стимулирует секрецию в большей мере через соответствующие мембранные рецепторы и вторичные мессенджеры АЦ – цАМФ центроацинозные и протоковые клетки, в меньшей мере – ацинозные клетки, поэтому выделяется секрет с высокой концентрацией гидрокарбонатов и низкой ферментативной активностью. (Т.Ф. Коротко)
Вторым гормоном, усиливающим секрецию поджелудочной железы, является холецистокинин (ХЦК). Высвобождение гормона в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишки происходит под влиянием пищевого химуса (особенно продуктов начального гидролиза пищевых белков и жиров, углеводов, некоторых аминокислот). Стимулируют высвобождение ХЦК присутствие ионов Са2+ и снижение рН в двенадцатиперстной кишке.
ХЦК действует преимущественно на ацинусы поджелудочной железы, поэтому выделяющийся в ответ на стимуляцию этим гормоном сок богат ферментами. Вторичными мессенджерами являются ионы Са2+ и комплекс ГЦ – цГМФ. Одновременное действие на железу секретина и холецистокинин (при приеме пищи) усиливает их стимуляторный эффект. Секретин и ХЦК применяются в клинике как стимуляторы секреции при диагностике заболеваний поджелудочной железы. Пептид химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена.
Секреция поджелудочной железы усиливается также гастрином, серотонином, инсулином, бомбезином, солями желчных кислот. Тормозят выделение поджелудочного сока глюкагон, соматостатин, вазопрессин, вещество Р, АКТГ, энкефалин, кальцитонин, ЖИП, ПП, УУ. ВИП может возбуждать и тормозить секрецию поджелудочной железы.
Источник
Поджелудочная железа играет большую роль в процессах пищеварения и обмена веществ. Внешняя секреторная деятельность ее состоит в выделении в двенадцатиперстную кишку панкреатического сока, содержащего ферменты, участвующие в процессах пищеварения.
Состав панкреатического сока. В течение суток поджелудочная железа выделяет 1500—2000 мл сока. Панкреатический сок, полученный в чистом виде, представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции (рН = 7,8— 8,4) благодаря наличию в ней двууглекислого натрия. Из органических веществ в его состав входят главным образом белки, из неорганических — бикарбонаты, хлориды и другие соли. В панкреатическом соке содержатся также слизистые вещества, выделяемые железами выводного протока.. Но главной составной частью панкреатического сока являются ферменты: трипсин, липаза, амилаза, мальтаза, пивертаза, лактаза, нуклеаза, а также в незначительном количестве эрепсин и ренин.
Трипсин расщеплять белки до конечных продуктов всасывания — аминокислот.
Липаза — фермент, расщепляющий жиры и, в частности, глицериды высших жирных кислот.
Амилаза способствует перевариванию углеводов (крахмал, полисахариды, гликоген).. Ферменты поджелудочной железы обладают действием только в щелочной среде.
Механизм панкреатической секреции двойной — нервный и гуморальный. И.П. Павловым впервые был доказан нервный механизм этой секреции он показал, что раздражение блуждающего нерва вызывает секрецию поджелудочной железы.
Условнорефлекторный механизм панкреатической секреции – вид, разговоры, мысли о вкусной пище увеличивают панкреатическую секрецию
Вторым механизмом панкреатической секреции является гуморальный путь. В лаборатории И.П. Павлова И.Л. Долинским (1894), а затем. Л.Б. Попельским (1896) было установлено, что введение в двенадцатиперстную кишку желудочного сока, соляной кислоты и других кислот вызывает обильное отделение панкреатического сока.
Также в ДПК выделяется секретин состоящий из пяти компонентов:
1) собственно секретин, стимулирующий обильный ток панкреатического сока;
2) панкреозимин, который стимулирует выделение вязкого панкреатического секрета с большим содержанием ферментов;
3) гепатокринин, который способствует выработке жидкой желчи с малым содержанием солей;
4) холецистокринин, вызывающий сокращение и опорожнение желчного пузыря;
5) энтерокринин, стимулирующий отделение кишечного сока. В настоящее время секретин получен в кристаллическом виде и довольно широко применяется для функциональной диагностики поджелудочной железы.
При приеме различных веществ периодическая панкреатическая секреция прекращается. После еды отделение панкреатического сока начинается через 2—5 мин. и продолжается в течение нескольких часов в зависимости от пищи.
Вторым по силе возбудителем панкреатической секреции является жир. Он тормозит желудочную секрецию и, несмотря на отсутствие поступления соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку, вызывает самостоятельное обильное отделение панкреатического сока. Вопрос о механизме действия жира на секреторный аппарат поджелудочной железы остается не совсем выясненным.
И.П. Павловым и его сотрудниками была доказана тесная функциональная связь между корой головного мозга и внутренними органами и поджелудочной железой в частности. Внешняя панкреатическая секреция может изменяться под влиянием нервных моментов, эмоций, сна и в различное время дня. Во время сна панкреатическая секреция уменьшается в результате процессов торможения в коре головного мозга, распространяющихся на нижележащие отделы.
Многие лекарственные вещества, введенные в организм, оказываются стимуляторами поджелудочной железы, другие же, наоборот, тормозят ее.
Стимуляторами поджелудочной железы являются: пилокарпин, мехолил, простигмин, урехолин, морфин, метил-холин, реактивные изотопы, витамин А, сернокислая магнезия, олеиновокислый натрий; задерживающее влияние оказывают гистамин и атропин.
Внутрисекреторная деятельность поджелудочной железы состоит в выработке гормонов: инсулина, липокаина и глюкагона.
Источник
Поджелудочная
железа человека за сутки выделяет 1,5 –
2,0 л сока. Этот сок — продукт деятельности
экзокринных панкреоцитов. Он представляет
собой бесцветную прозрачную жидкость,
рН его 7,8—8,4. Щелочность сока обусловлена
наличием в нем бикарбонатов. В соке
содержатся также хлориды натрия и калия.
Сок поджелудочной железы богат ферментами,
которые переваривают белки, жиры и
углеводы. Амилаза,
липаза и
нуклеаза
выделяются
поджелудочной железой в активном
состоянии, а протеазы образуются клетками
в виде зимогенов, которые активируются
действием на них других ферментов.
Ттрипсиноген
поджелудочного
сока в двенадцатиперстной кишке под
действием ее фермента энтерокиназы
превращается
в трипсин.
Процесс
ускоряется ионами Са2+
.
Второй
фермент из группы панкреатических
протеаз — химотрипсин
—
также синтезируется в неактивной форме
в виде химотрипсиногена,
который
активируется трипсином. При совместном
действии на белки трипсина и химотрипсина
образуется больше продуктов гидролиза,
чем их сумма при раздельном действии
на белки этих ферментов. Поджелудочная
железа синтезирует прокарбоксипептидазы
А и В, проэластазу и профосфолипазу. Они
активируются трипсином с образованием
соответствующих.
Сок
поджелудочной железы богат ά-амилазой,
расщепляющей полисахариды до олиго-,
ди- и моносахаридов. Панкреатическая
липаза расщепляет жиры до моноглицеридов
и жирных кислот. На липиды действуют
также фосфолипаза А и эстераза. Гидролиз
жиров липазой усиливается в присутствии
желчи (солей желчных кислот) и ионов
Са2+.
7. Регуляция панкреатической секреции.
Секреция
поджелудочной железы регулируется
нервными и гуморальными механизмами.
Начальная
секреция поджелудочной железы вызывается
видом, запахом пищи и другими раздражителями
(условнорефлекторные
сигналы), а
также жеванием и глотанием
(безусловнорефлекторные
сигналы). При
этом нервные сигналы, формирующиеся в
рецепторах полости рта и глотки, достигают
продолговатого мозга и затем эфферентные
влияния по волокнам блуждающего нерва
поступают к железе и вызывают ее секрецию.
Раздражение
блуждающего нерва обусловливает
выделение небольшого количества
поджелудочного сока, богатого ферментами.
Симпатические
волокна, иннервирующие поджелудочную
железу, тормозят ее секреторную
активность. Поэтому после перерезки
чревных нервов у собак поджелудочная
секреция увеличивается. Симпатические
влияния усиливают синтез органических
веществ входящих в состав поджелудочного
сока.
Торможение
панкреатической секреции при болевых
реакциях, во время сна, при напряженной
физической и умственной работе.
В
стимуляции панкреатической секреции
ведущее значение имеет гуморальная
регуляция.
В
лаборатории И. П. Павлова было установлено,
что введение соляной кислоты в
двенадцатиперстную кишку вызывает
обильную секрецию поджелудочного сока.
Образующееся под влиянием соляной
кислоты в двенадцатиперстной кишке
вещество называется гормоном секретином.
Секретин
вызывает выделение большого количества
поджелудочного сока, богатого
бикарбонатами, но бедного ферментами.
Вторым
гормоном, усиливающим секрецию
поджелудочной железы, является
холецистокинин-панкреозимин,
который
стимулирует
секрецию поджелудочной железы и выход
желчи в двенадцатиперстную кишку.
Нервные
влияния при приеме пищи обеспечивают
лишь пусковые
воздействия на железу, а
в коррекции панкреатической секреции
большую роль играют гуморальные
механизмы. Действие гормонов на железу
более выражено при сохраненной ее
иннервации.
Фазы
панкреатической секреции при стимуляции
ее приемом пищи те же, что и для желудочной
секреции, однако более выражены
гормональные влияния на поджелудочную
железу, особенно в кишечную фазу.
Соседние файлы в папке ()Методички
- #
- #
- #
- #
- #
Источник
Регуляция секреции поджелудочной железы. Этапы панкреатической секрецииПоявление панкреатической секреции обусловлено тремя важными основными стимулами. Первые два стимула (ацетилхолин и холецистокинин) стимулируют ацинарные клетки поджелудочной железы, вызывая продукцию большого количества панкреатических пищеварительных ферментов и, соответственно, небольших количеств воды и электролитов, сопутствующих ферментам. Без воды большинство ферментов временно сохраняются в ацинусах и протоках до тех пор, пока не образуется более жидкий секрет, который может поступить в двенадцатиперстную кишку. Секретин в противоположность первым двум основным стимулам вызывает секрецию эпителием протоков поджелудочной железы большого количества водного раствора бикарбоната натрия. Усиливающие эффекты различных стимулов. Когда различные стимулы панкреатической секреции возникают одновременно, общая секреция гораздо больше, чем сумма секретов, вызванных каждым из них по отдельности, поэтому говорят, что разные стимулы усиливают друг друга. Таким образом, панкреатическая секреция является обычно результатом действия не одного, а комбинированных влияний перемноженных основных стимулов.
Фазы панкреатической секрецииПанкреатическая секреция аналогично желудочной секреции проходит три фазы: мозговую, желудочную и кишечную. В течение желудочной фазы продолжается нервная стимуляция ферментной секреции, составляя еще другие 5-10% панкреатических ферментов, выделяемых после приема пищи. Но опять только малые количества достигают двенадцатиперстной кишки из-за продолжающегося недостатка значимой секреции жидкости. Кишечная фаза. После того, как химус покидает желудок и поступает в тонкий кишечник, панкреатическая секреция становится обильной, главным образом в ответ на гормон секретин. Секретин стимулирует секрецию значительного количества ионов бикарбоната. Нейтрализация кислого химуса из желудка. Секретин представляет собой полипептид, содержащий 27 аминокислот (молекулярная масса около 3400). Он присутствует в слизистой двенадцатиперстной кишки и тощей кишки в неактивной форме просекретина в так называемых S-клетках. Когда кислый химус с рН менее 4,5-5,0 поступает в двенадцатиперстную кишку из желудка, это вызывает выделение дуоденальный слизи и активацию секретина, который затем абсорбируется в кровь. Единственной действительно важной составляющей химуса является соляная кислота желудка, которая вызывает выброс секретина. Секретин, в свою очередь, вызывает секрецию поджелудочной железой большого количества жидкости, содержащей высокую концентрацию иона бикарбоната (вплоть до 145 мэкв/л), но низкую концентрацию ионов хлора. Механизм образования секретина является особенно важным по двум причинам: (1) секретин начинает высвобождаться из слизистой тонкого кишечника, когда рН дуоденального содержимого падает ниже 4,5-5,0; (2) выброс секретина резко увеличивается, когда рН падает до 3,0. Это немедленно вызывает обильную секрецию панкреатического сока, содержащего существенное количество бикарбоната натрия. Конечным итогом является следующая реакция в двенадцатиперстной кишке: Затем угольная кислота немедленно диссоциирует на двуокись углерода и воду. Углекислый газ абсорбируется в кровь и выводится через легкие, оставляя нейтральный раствор хлорида натрия в двенадцатиперстной кишке. Таким способом немедленно нейтрализуется кислое содержимое, опорожняющееся в двенадцатиперстную кишку из желудка. Слизистая тонкой кишки не может противостоять переваривающему действию кислого желудочного сока, и это является существенным защитным механизмом, предотвращающим развитие дуоденальных язв. Секреция иона бикарбоната поджелудочной железой обеспечивает подходящий рН для работы панкреатических пищеварительных ферментов, действие которых оптимально в слабощелочной или нейтральной среде при рН от 7,0 до 8,0. К счастью, рН секреции натрия бикарбоната в среднем равняется 8,0. Холецистокинин и его вклад в регуляцию секреции пищеварительных ферментов поджелудочной железы. Присутствие пищи в верхнем отделе тонкого кишечника вызывает также выделение из I-клеток, находящихся в слизистой двенадцатиперстной кишки и верхней части тощей кишки, второго гормона — холецистокинина. Это полипептид, содержащий 33 аминокислоты. Такое выделение холецистокинина происходит в результате присутствия протеоз, пептонов (продуктов частичного переваривания белков) и длинноцепочечных жирных кислот в химусе, поступающем из желудка. Холецистокинин, как и секретин, с кровью доставляется к поджелудочной железе, но вместо стимуляции секреции бикарбоната натрия обусловливает преимущественное выделение ацинарными клетками пищеварительных ферментов, причем в больших количествах. Этот эффект подобен тому, который вызывает вагусная стимуляция, но только он более выраженный и составляет от 70 до 80% общей панкреатической секреции ферментов после приема пищи. Различия между эффектами панкреатической стимуляции секретином и холецистокинином показаны на рисунке, который демонстрирует: (1) интенсивную секрецию бикарбоната натрия в ответ на кислоту в двенадцатиперстной кишке, стимулированную секретином; (2) двоякий эффект в ответ на жир (мыла); (3) сильную пищеварительную секрецию ферментов, вызванную холецистокинином (когда пептоны поступают в двенадцатиперстную кишку). – Также рекомендуем “Физиология секреции желчи. Физиологическая анатомия секреции желчи” Оглавление темы “Пищеварительные соки. Переваривание углеводов, белков, жиров”: |
Источник