Поджелудочная железа пищеварительная железа
Поджелу́дочная железа́ человека (лат. páncreas) — орган пищеварительной системы, обладающий внешнесекреторной и внутреннесекреторной функциями. Внешнесекреторная функция органа реализуется выделением панкреатического сока, содержащего пищеварительные ферменты. Производя гормоны, поджелудочная железа принимает важное участие в регуляции углеводного, жирового и белкового обмена.
История[править | править код]
Описания поджелудочной железы встречаются в трудах древних анатомов. Одно из первых описаний поджелудочной железы встречается в Талмуде, где она названа «пальцем бога». А. Везалий (1543 г.) следующим образом описывает поджелудочную железу и её назначение: «в центре брыжейки, где происходит первое распределение сосудов, расположено большое железистое, весьма надежно поддерживающее самые первые и значительные разветвления сосудов». При описании двенадцатиперстной кишки Везалий также упоминает железистое тело, которое, по мнению автора, поддерживает принадлежащие этой кишке сосуды и орошает её полость клейкой влагой. Спустя век был описан главный проток поджелудочной железы Вирсунгом (1642 г.).
Функции[править | править код]
Поджелудочная железа является главным источником ферментов для переваривания жиров, белков и углеводов — главным образом, трипсина и химотрипсина, панкреатической липазы и амилазы. Основной панкреатический секрет протоковых клеток содержит и ионы бикарбоната, участвующие в нейтрализации кислого желудочного химуса. Секрет поджелудочной железы накапливается в междольковых протоках, которые сливаются с главным выводным протоком, открывающимся в двенадцатиперстную кишку.
Между дольками вкраплены многочисленные группы клеток, не имеющие выводных протоков, — т.е. островки Лангерганса. Островковые клетки функционируют как железы внутренней секреции (эндокринные железы), выделяя непосредственно в кровоток глюкагон и инсулин — гормоны, регулирующие метаболизм углеводов. Эти гормоны обладают противоположным действием: глюкагон повышает, а инсулин понижает уровень глюкозы в крови.
Протеолитические ферменты секретируются в просвет ацинуса в виде зимогенов (проферментов, неактивных форм ферментов) — трипсиногена и химотрипсиногена. При высвобождении в кишку они подвергаются действию энтерокиназы, присутствующей в пристеночной слизи, которая активирует трипсиноген, превращая его в трипсин. Свободный трипсин далее расщепляет остальной трипсиноген и химотрипсиноген до их активных форм. Образование ферментов в неактивной форме является важным фактором, препятствующим энзимному повреждению поджелудочной железы, часто наблюдаемому при панкреатитах.
Гормональная регуляция экзокринной функции поджелудочной железы обеспечивается гастрином, холецистокинином и секретином — гормонами, продуцируемыми клетками желудка и двенадцатиперстной кишки в ответ на растяжение, а также секрецию панкреатического сока.
Повреждение поджелудочной железы представляет серьёзную опасность. Пункция поджелудочной железы требует особой осторожности при выполнении.
Анатомия[править | править код]
Область поджелудочной железы.
Поджелудочная железа человека представляет собой удлинённое дольчатое образование серовато-розоватого оттенка и расположена в брюшной полости позади желудка, тесно примыкая к двенадцатиперстной кишке. Орган залегает в верхнем отделе на задней стенке полости живота в забрюшинном пространстве, располагаясь поперечно на уровне тел I—II поясничных позвонков.
Длина железы взрослого человека — 14—22 см, ширина — 3—9 см (в области головки), толщина — 2—3 см. Масса органа — около 70—80 г.
Макроскопическое строение[править | править код]
В поджелудочной железе выделяют головку, тело и хвост.
Головка[править | править код]
Головка поджелудочной железы (caput pancreatis) примыкает к двенадцатиперстной кишке, располагаясь в её изгибе так, что последняя охватывает железу в виде подковы. Головка отделена от тела поджелудочной железы бороздой, в которой проходит воротная вена. От головки начинается дополнительный (санториниев) проток поджелудочной железы, который или сливается с главным протоком (в 60 % случаев), или независимо впадает в двенадцатиперстную кишку через малый дуоденальный сосочек.[1]
Тело[править | править код]
Тело поджелудочной железы (corpus pancreatis) имеет трёхгранную (треугольную) форму. В нём выделяют три поверхности — переднюю, заднюю и нижнюю, и три края — верхний, передний и нижний.
Передняя поверхность (facies anterior) обращена вперед, к задней поверхности желудка, и несколько вверх; снизу её ограничивает передний край, а сверху — верхний. На передней поверхности тела железы имеется обращённая в сторону сальниковой сумки выпуклость — сальниковый бугор.
Задняя поверхность (facies posterior) примыкает к позвоночнику, брюшной аорте, нижней полой вене, чревному сплетению, к левой почечной вене. На задней поверхности железы имеются особые борозды, в которых проходят селезёночные сосуды. Задняя поверхность разграничивается от передней острым верхним краем, по которому проходит селезёночная артерия.
Нижняя поверхность (facies inferior) поджелудочной железы ориентирована вниз и вперед и отделяется от задней тупым задним краем. Она находится ниже корня брыжейки поперечной ободочной кишки.
Хвост[править | править код]
Хвост поджелудочной железы (cauda pancreatis) имеет конусовидную или грушевидную форму, направляясь влево и вверх, простирается до ворот селезёнки.
Главный (вирсунгов) проток поджелудочной железы проходит через её длину и впадает в двенадцатиперстную кишку в её нисходящей части на большом дуоденальном сосочке. Общий желчный проток обычно сливается с панкреатическим и открывается в кишку там же или рядом.
Двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа (желудок и печень удалены)
Топография[править | править код]
Головка проецируется на позвоночник на уровне в диапазоне от XII грудного до IV поясничного позвонков. Тело располагается на уровне от TXII до LIII; положение хвоста колеблется от TXI до LII.
Микроскопическое строение[править | править код]
По строению это сложная альвеолярно-трубчатая железа. С поверхности орган покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Основное вещество разделено на дольки, меж которых залегают соединительнотканные тяжи, заключающие выводные протоки, сосуды, нервы, а также нервные ганглии и пластинчатые тела.
Поджелудочная железа включает экзокринную и эндокринную части.
Экзокринная часть[править | править код]
Экзокринная часть поджелудочной железы представлена расположенными в дольках панкреатическими ацинусами, а также древовидной системой выводных протоков: вставочными и внутридольковыми протоками, междольковыми протоками и, наконец, общим панкреатическим протоком, открывающимся в просвет двенадцатиперстной кишки.
Ацинус поджелудочной железы является структурно-функциональной единицей органа. По форме ацинуc представляет собой округлое образование размером 100—150 мкм, в своей структуре содержит секреторный отдел и вставочный проток, дающий начало всей системе протоков органа. Ацинусы состоят из двух видов клеток: секреторных — экзокринных панкреатоцитов, в количестве 8—12, и протоковых — эпителиоцитов.
Вставочные протоки переходят в межацинозные протоки, которые, в свою очередь, впадают в более крупные внутридольковые. Последние продолжаются в междольковые протоки, какие впадают в общий проток поджелудочной железы.
Эндокринная часть[править | править код]
Эндокринная часть поджелудочной железы образована лежащими между ацинусов панкреатическими островками, или островками Лангерганса.
Островки состоят из клеток — инсулоцитов, среди которых на основании наличия в них различных по физико-химическим и морфологическим свойствам гранул выделяют 5 основных видов:
- бета-клетки, синтезирующие инсулин;
- альфа-клетки, продуцирующие глюкагон;
- дельта-клетки, образующие соматостатин;
- D1-клетки, выделяющие ВИП;
- PP-клетки, вырабатывающие панкреатический полипептид.
Кроме того, методами иммуноцитохимии и электронной микроскопии было показано наличие в островках незначительного количества клеток, содержащих гастрин, тиролиберин и соматолиберин.
Островки представляют собой компактные пронизанные густой сетью фенестрированных капилляров скопления упорядоченных в гроздья или тяжи внутрисекреторных клеток. Клетки слоями окружают капилляры островков, находясь в тесном контакте с сосудами; большинство эндокриноцитов контактируют с сосудами либо посредством цитоплазматических отростков, либо примыкая к ним непосредственно.
Кровоснабжение[править | править код]
Кровоснабжение поджелудочной железы осуществляется через панкреатодуоденальные артерии, которые ответвляются от верхней брыжеечной артерии или из печёночной артерии (ветви чревного ствола брюшной аорты). Верхняя брыжеечная артерия обеспечивает нижние панкреатодуоденальные артерии, в то время как гастродуоденальная артерия (одна из конечных ветвей печёночной артерии) обеспечивает верхние панкреатодуоденальные артерии. Артерии, разветвляясь в междольковой соединительной ткани, образуют плотные капиллярные сети, оплетающие ацинусы и проникающие в островки.
Венозный отток происходит через панкреатодуоденальные вены, которые впадают в проходящую позади железы селезёночную, а также другие притоки воротной вены. Воротная вена образуется после слияния позади тела поджелудочной железы верхней брыжеечной и селезёночной вен. В некоторых случаях нижняя брыжеечная вена также вливается в селезёночную позади поджелудочной железы (в других она просто соединяется с верхней брыжеечной веной).
Лимфатические капилляры, начинаясь вокруг ацинусов и островков, вливаются в лимфатические сосуды, которые проходят вблизи кровеносных. Лимфа принимается панкреатическими лимфатическими узлами, расположенными в количестве 2—8 у верхнего края железы на её задней и передней поверхностях.
Иннервация[править | править код]
Парасимпатическая иннервация поджелудочной железы осуществляется ветвями блуждающих нервов, больше правого, симпатическая — из чревного сплетения. Симпатические волокна сопровождают кровеносные сосуды. В поджелудочной железе имеются интрамуральные ганглии.
Развитие и возрастные особенности поджелудочной железы[править | править код]
Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы; её зачаток появляется на 3-й неделе эмбрионального развития в виде выпячивания стенки эмбриональной кишки, из которого формируются головка, тело и хвост. Дифференцировка зачатков на внешнесекреторную и внутрисекреторную части начинается с 3-го месяца эмбриогенеза. Образуются ацинусы и выводные протоки, эндокринные отделы образуются из почек на выводных протоках и «отшнуровываются» от них, превращаясь в островки. Сосуды, а также соединительнотканные элементы стромы получают развитие из мезенхимы.
У новорождённых поджелудочная железа имеет очень маленькие размеры. Её длина колеблется от 3 до 6 см; масса — 2,5—3 г; железа располагается несколько выше, чем у взрослых, однако слабо фиксирована к задней брюшной стенке и относительно подвижна. К 3 годам её масса достигает 20 грамм, к 10—12 годам — 30 г. Вид, характерный для взрослых, железа принимает к возрасту 5—6 лет. С возрастом в поджелудочной железе происходит изменение взаимоотношений между её экзокринной и эндокринной частями в сторону уменьшения числа островков.
Заболевания поджелудочной железы[править | править код]
- Панкреатит
- Острый панкреатит
- Хронический панкреатит
- Рак поджелудочной железы
- Муковисцидоз
- Диабет
- Псевдокисты поджелудочной железы
- Панкреанекроз
Примечания[править | править код]
Литература[править | править код]
- Везалий А. О строении человеческого тела. — 1954 — Том 2. — с. 960
- Губергриц Н. Б. Панкреатология: от прошлого к будущему // Вестник клуба панкреатологов. — 2009. — № 2. — с. 13—23
- Лепорский Н. И. Болезни поджелудочной железы. — М., 1951.
Источник
Поджелу́дочная железа́ (лат. pancreas) — крупный орган пищеварительной системы животных и человека, обладающая внешнесекреторной (экзокринной) и внутрисекреторной (эндокринной) функциями[2]. У рыб поджелудочная железа слабо обособлена, более чёткое выделение в самостоятельный о́рган появляется у амфибий[3]. У птиц и млекопитающих поджелудочную железу огибает двенадцатиперстная кишка.
Общая характеристика[править | править код]
Поджелудочная железа принимает участие в процессе пищеварения и регуляции углеводного, жирового, а также белкового обмена. Среди беспозвоночных обособленная железа имеется только у головоногих моллюсков. У позвоночных железа обычно расположена в брыжейке средней кишки (у амниот — двенадцатиперстной кишки) в топографической близости от желудка[2].
В её составе различают две части: основная масса железы осуществляет экзокринную (внешнесекреторную) функцию, выделяя свой пищеварительный секрет через выводные протоки в кишечник; меньшая часть железы представлена так называемыми панкреатическими островками, относится к эндокринным железам.
Экзокринная часть отличается сложным альвеолярно-трубчатым строением. Сверху она покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, от которой внутрь ткани железы отходят трабекулы — тяжи и слои соединительной ткани, разделяющие паренхиму органа на отдельные дольки. Большая часть долек представлена концевыми секреторными отделами — панкреатическими ацинусами, клетки которых продуцируют панкреатический (поджелудочный) пищеварительный сок. Выводные протоки ацинусов сливаются в долевые выводные протоки, а протоки долек сливаются вместе в общие выводные протоки железы. Эндокринная часть железы представлена специфическими клеточными группами, располагающимися в виде небольших скоплений (островков) в толще долек (островки Лангерганса), хорошо кровоснабжающихся и не имеющих выводных протоков[2].
Поджелудочная железа головоногих моллюсков[править | править код]
Среди беспозвоночных только головоногие моллюски (Cephalopoda) обладают обособленной поджелудочной железой[4]. У одних групп головоногих она является лишь частью печени (точнее, hepato-pancreas), отличимой по цвету и строению (осьминоги). У представителей других групп железа имеет виде многочисленных гроздевидных или древовидных придатков печеночных протоков[5].
Поджелудочная железа рыб и круглоротых[править | править код]
У рыб поджелудочная железа срастается с печенью и макроскопически неразличима. В ней у рыб, как и у высших животных, происходит образование инсулина в островках Лангерганса. У миног и двоякодышащих рыб поджелудочная железа по сути является скрытой в стенке кишечника. У осетровых и некоторых костистых рыб, а также миксин поджелудочная железа залегает в ткани печени. У большинства карпообразных и окунеобразных поджелудочная железа вместе с печенью образует единый орган — гепатопанкреас (hepatopancreas)[2][6].
У некоторых рыб поджелудочная железа располагается вблизи желчного пузыря и его протоков, селезенки. Поджелудочная железа выделяет в кишечник рыб ферменты — протеазы, липазы, амилаза — обеспечивающие переваривание белков, жиров и углеводов. Островковые клетки (эндокринные) вырабатывают гормон инсулин, регулирующий уровень глюкозы в крови.
Поджелудочная железа земноводных[править | править код]
Поджелудочная железа земноводных образует компактный орган, прилежащий к желудку и тонкому кишечнику[7][8]. Её экзокринная часть представлена ацинусами характерного для млекопитающих строения. Она представлена разветвленным табекулярным аппаратом с видимыми ацинусами и экзокринными протоками. Эндокринная часть представлена островками и кластерами клеток, островковоподобными структурами, конгломератами или тельцами Брокмана, рассеянных в толще железы. Островки содержат 4 основных типа эндокринных клеток[9][10]. Эндокринная ткань поджелудочной железы у земноводных является чрезвычайно пластичной, а распределение разных типов эндокринных клеток в островках подвержено изменениям в зависимости от физиологического состояния и влияния внешних факторов[11].
Поджелудочная железа пресмыкающихся[править | править код]
Поджелудочная железа пресмыкающихся лежит в первой петле кишечника (петле двенадцатиперстной кишки). Обычно имеет вид длинного плотного тела. Протоки поджелудочной железы открываются в двенадцатиперстную кишку[12][13].
Поджелудочная железа птиц[править | править код]
Поджелудочная железа птиц — сравнительно небольшой рыхлый паренхиматозный орган серо-желтого или серо-красноватого цвета со слабо развитой соединительной тканью[14]. Она расположена внутри, образованной двенадцатиперстной кишкой. Железа закреплена поджелудочно-двенадцатиперстной связкой. Масса железы у кур 3-6,5 г, у индеек 7-12 г, у уток 7-15 г, у гусей 8-16 г, что составляет в среднем 0,15-0,25 % массы тела птицы[15]. Поджелудочная железа птиц имеет несколько долей (2-5), от каждой из которых отходят протоки[16]. Поджелудочная железа является смешанной, в ней выделяют экзокринную и эндокринную части. Экзокринная часть образует основную часть (97 %) объема железы и состоит из ацинусов и системы выводных протоков. Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является ацинус, образованный из 8-12 ацинарных клеток, межклеточных секреторных капилляров и внутридолькового протока[17]. Паренхима ацинусов поджелудочной железы не имеет резервных емкостей для хранения вырабатываемого ферментного сока и эту функцию выполняют сами ацинарные клетки[18].
Поджелудочная железа млекопитающих[править | править код]
Поджелудочная железа млекопитающих — орган пищеварительной системы обладающий внешнесекреторной и внутреннесекреторной функциями. Внешнесекреторная функция органа реализуется выделением панкреатического сока, содержащего пищеварительные ферменты. Производя гормоны, поджелудочная железа принимает важное участие в регуляции углеводного, жирового и белкового обмена. Представляет собой удлинённое дольчатое образование серовато-розоватого оттенка и расположена в брюшной полости тесно примыкая к двенадцатиперстной кишке. По своему строению поджелудочная железа относится к сложным альвеолярным железам. В её составе различают две неравные части[19]:
- основная масса железы осуществляет экзокринную (внешнесекреторную) функцию, выделяя свой пищеварительный секрет через выводные протоки в двенадцатиперстную кишку;
- меньшая часть железы представлена так называемыми панкреатическими островками, insulae pancreaticae, относится к эндокринным железам.
Экзокринная часть поджелудочной железы представлена расположенными в дольках панкреатическими ацинусами, а также древовидной системой выводных протоков: вставочными и внутридольковыми протоками, междольковыми протоками и, наконец, общим панкреатическим протоком, открывающимся в просвет двенадцатиперстной кишки. Ацинус поджелудочной железы является структурно-функциональной единицей органа. По форме ацинуc представляет собой округлое образование размером 100—150 мкм, в своей структуре содержит секреторный отдел и вставочный проток, дающий начало всей системе протоков органа. Ацинусы состоят из двух видов клеток: секреторных — экзокринных панкреатоцитов, в количестве 8—12, и протоковых — эпителиоцитов. Вставочные протоки переходят в межацинозные протоки, которые, в свою очередь, впадают в более крупные внутридольковые. Последние продолжаются в междольковые протоки, какие впадают в общий проток поджелудочной железы.
Эндокринная часть поджелудочной железы образована лежащими между ацинусов панкреатическими островками, или островками Лангерганса. Они состоят из клеток — инсулоцитов, среди которых на основании наличия в них различных по физико-химическим и морфологическим свойствам гранул выделяют 5 основных видов:
- бета-клетки, синтезирующие инсулин;
- альфа-клетки, продуцирующие глюкагон;
- дельта-клетки, образующие соматостатин;
- D1-клетки, выделяющие ВИП;
- PP-клетки, вырабатывающие панкреатический полипептид.
Поджелудочная железа человека[править | править код]
Поджелудочная железа человека представляет собой удлинённое дольчатый паренхиматозный орган серовато-розоватого оттенка, который расположен в брюшной полости позади желудка, тесно примыкая к двенадцатиперстной кишке. Орган залегает в верхнем отделе на задней стенке полости живота в забрюшинном пространстве, располагаясь поперечно на уровне тел I—II поясничных позвонков. Длина железы взрослого человека — 14—22 см, ширина — 3—9 см (в области головки), толщина — 2—3 см. Масса органа — около 70—80 г. По строению это сложная альвеолярно-трубчатая железа. С поверхности орган покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Основное вещество разделено на дольки, меж которых залегают соединительнотканные тяжи, заключающие выводные протоки, сосуды, нервы, а также нервные ганглии и пластинчатые тела. У человека она обладает внешнесекреторной и внутреннесекреторной функциями. Внешнесекреторная функция органа реализуется выделением панкреатического сока, содержащего пищеварительные ферменты. Производя гормоны, поджелудочная железа принимает важное участие в регуляции углеводного, жирового и белкового обмена. Поджелудочная железа расположена забрюшинно, лежит позади желудка на задней брюшной стенке в эпигастральной области, заходя своей левой частью в левое подреберье. От желудка её отделяет сальниковая сумка. Сзади прилежит к нижней полой вене, левой почечной вене и аорте[20].
Поджелудочная железа делится на головку (лат. caput pancreatis), с крючковидным отростком (лат. processus uncinatus), на тело (лат. corpus pancreatis), и хвост (лат. cauda pancreatis). Головка железы охвачена двенадцатиперстной кишкой и располагается на уровне I и верхней части II поясничных позвонков. Выводной проток поджелудочной железы (лат. ductus pancreaticus), или вирсунгов проток, принимает многочисленные ветви, которые впадают в него почти под прямым углом; соединившись с ductus choledochus, проток открывается общим отверстием с последним на papilla duodeni major. Эта конструктивная связь выводного протока поджелудочной железы с двенадцатиперстной кишкой, кроме своего функционального значения (обработка поджелудочным соком содержимого кишки), обусловлена также развитием поджелудочной железы из той части первичной кишки, из которой образуется двенадцатиперстная кишка.
Кроме главного протока, почти постоянно имеется добавочный (лат. ductus pancreaticus accessorius), который открывается на papilla duodeni minor (около 2 см выше papilla duodeni major).
Иногда наблюдаются случаи добавочной поджелудочной железы (лат. pancreas accessorium).
Экзокринная часть поджелудочной железы[править | править код]
Представлена разветвлённой сетью выводных протоков, в конечном итоге открывающихся в просвет двенадцатиперстной кишки, куда и секретирует амилазу, липазы и протеазы, мальтазы.
Эндокринная часть поджелудочной железы[править | править код]
Среди железистых отделов поджелудочной железы разбросаны панкреатические островки, insulae pancreaticae; больше всего их встречается в хвостовой части железы. Эти образования относятся к железам внутренней секреции, секретируют глюкагон (антагонист инсулина, повышает уровень глюкозы в циркулирующей крови), инсулин (от лат. insula — островок, понижает уровень глюкозы в крови), соматостатин (угнетает секрецию многих желез), панкреатический полипептид (подавляет секрецию поджелудочной железы и стимулирует секрецию желудочного сока) и грелин («гормон голода» — возбуждает аппетит).
Функция[править | править код]
Участвует в переваривании жирной (липазы совместно с желчью эмульгируют и расщепляют жиры до жирных кислот), углеводистой (альфа-амилаза поджелудочной железы) и белковой (протеазы) пищи.
Выделяя гормоны инсулин и глюкагон в кровь, панкреатические островки регулируют углеводный обмен. На экспериментальных животных установлена связь поражений бета-клеток островков поджелудочной железы с развитием сахарного диабета, в терапии которого в настоящее время успешно применяют препараты инсулина (продукт внутренней секреции панкреатических островков, или островков Лангерганса).
В физиологических условиях вырабатывает около 2 л панкреатического сока в сутки. Этот объем содержит в 10 раз больше ферментов и зимогенов, чем требуется для нормального переваривания пищи — так называемая физиологическая гиперсекреция.
См. также[править | править код]
- Поджелудочная железа человека
- Звёздчатая клетка поджелудочной железы
- Пищеварение
- Гормоны
- Диагностика заболеваний поджелудочной железы
Примечания[править | править код]
- ↑ 1 2 Foundational Model of Anatomy
- ↑ 1 2 3 4 Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947;
- ↑ Филогенез пищеварительной системы хордовых (pdf) (недоступная ссылка). Дата обращения 30 марта 2009. Архивировано 28 марта 2012 года.
- ↑ Жизнь животных. Том 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Иглокожие. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. Под ред. Р. К. Пастернак, 1988
- ↑ Эдвард Э. Рупперт. Зоология беспозвоночных. Том 2. Низшие целомические животные. — 2008.
- ↑ Шевчук П. Ф. Особливості цитоструктури гепатопанкреасу коропових риб. — Проблеми іхтіопатології : Матеріали I Всеукр. конф. (Киів, 23-27 жовтня 2001 р.) — Київ, 2001. — С. 125—128.
- ↑ Trandaburu I. The immunocytochemical detection of gamma-aminobutyric acid (gaba) in the pancreas of amphibian Rana esculenta; light- and electron-microscopic observations / I. Trandaburu, W. Kummer, T. Trandaburu // Studia Universitatis “Vasile Goldi§”, Seria §tiintele Vietii. -2010. – Vol. 20. – P. 5-11.
- ↑ Яглов В.В. Морфология эндокринной части поджелудочной железы амфибий / В.В. Яглов // Арх. анатомии. – 1976. -Т. 70, №3. – С. 73-78.
- ↑ Kaung H.C. Distribution and morphometric quantitation of pancreatic endocrine cell types in the frog, Rana pipiens / H.C. Kaung, R.P. Elde // Anat Rec. – 1980. -Vol. 196, Is. 2. – P. 173-181.
- ↑ Hampson J. Law relation to animal experimentation / J. Hampson // Laboratory animals: an introduction for new experimenters / ed.: A.A. Tuffery. – Chichester, UK: J.Wiley and Sons Ltd, 1990. – P. 21-52.
- ↑ Савельева Е. С. Исследование локализации инсулин-, глюкагон-, соматостатин-позитивных клеток островков Лангерганса в различные периоды годового цикла бесхвостых земноводных (Anura) // Российский медико-биологический вестник имени академика И.П. Павлова. — 2013. — № 1.
- ↑ Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие // Зоология позвоночных. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 272.
- ↑ Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных. — М.: Высшая школа, 1981.
- ↑ Батоев, Ц. Ж. Физиология пищеварения птиц. — Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2001. 214 с.
- ↑ Батоев, Ц. Ж. Пищеварительная функция поджелудочной железы у кур, уток и гусей. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1993. — 121 с.
- ↑ Кочиш, И. И. Биология сельскохозяйственной птицы / И. И. Кочиш, Л. И. Сидоренко, В. И. Щербатов. — М.: КолосС, 2005. — 203 с.
- ↑ Кадыров, В. И. Секреция и ферментные свойства железистого желудка птиц при выключении левой желудочной артерии и блуждающих нервов. Ученые зап. Вологод. пед. ин-та. — 1962.-Т. 27.-С. 289—294.
- ↑ Климов П. К., Фокина А. А. Физиология поджелудочной железы: Регуляция внешнесекреторной функции. — Л.: Наука, 1987. 152 с.
- ↑ Фольмерхаус Б., Фревейн Й. Анатомия собаки и кошки / Пер. с нем. Е. Болдырева, И. Кравец, — М.: АКВАРИУМ — УМ БУК, 2003. — 580 с.
- ↑ Максименков А.Н. Хирургическая анатомия живота. — Л.: Медицина, 1972. — 688 с.
Источник