Главный стимулятор клеток поджелудочной железы
Поджелу́дочная железа́ человека (лат. páncreas) — орган пищеварительной системы, обладающий внешнесекреторной и внутреннесекреторной функциями. Внешнесекреторная функция органа реализуется выделением панкреатического сока, содержащего пищеварительные ферменты. Производя гормоны, поджелудочная железа принимает важное участие в регуляции углеводного, жирового и белкового обмена.
История[править | править код]
Описания поджелудочной железы встречаются в трудах древних анатомов. Одно из первых описаний поджелудочной железы встречается в Талмуде, где она названа «пальцем бога». А. Везалий (1543 г.) следующим образом описывает поджелудочную железу и её назначение: «в центре брыжейки, где происходит первое распределение сосудов, расположено большое железистое, весьма надежно поддерживающее самые первые и значительные разветвления сосудов». При описании двенадцатиперстной кишки Везалий также упоминает железистое тело, которое, по мнению автора, поддерживает принадлежащие этой кишке сосуды и орошает её полость клейкой влагой. Спустя век был описан главный проток поджелудочной железы Вирсунгом (1642 г.).
Функции[править | править код]
Поджелудочная железа является главным источником ферментов для переваривания жиров, белков и углеводов — главным образом, трипсина и химотрипсина, панкреатической липазы и амилазы. Основной панкреатический секрет протоковых клеток содержит и ионы бикарбоната, участвующие в нейтрализации кислого желудочного химуса. Секрет поджелудочной железы накапливается в междольковых протоках, которые сливаются с главным выводным протоком, открывающимся в двенадцатиперстную кишку.
Между дольками вкраплены многочисленные группы клеток, не имеющие выводных протоков, — т.е. островки Лангерганса. Островковые клетки функционируют как железы внутренней секреции (эндокринные железы), выделяя непосредственно в кровоток глюкагон и инсулин — гормоны, регулирующие метаболизм углеводов. Эти гормоны обладают противоположным действием: глюкагон повышает, а инсулин понижает уровень глюкозы в крови.
Протеолитические ферменты секретируются в просвет ацинуса в виде зимогенов (проферментов, неактивных форм ферментов) — трипсиногена и химотрипсиногена. При высвобождении в кишку они подвергаются действию энтерокиназы, присутствующей в пристеночной слизи, которая активирует трипсиноген, превращая его в трипсин. Свободный трипсин далее расщепляет остальной трипсиноген и химотрипсиноген до их активных форм. Образование ферментов в неактивной форме является важным фактором, препятствующим энзимному повреждению поджелудочной железы, часто наблюдаемому при панкреатитах.
Гормональная регуляция экзокринной функции поджелудочной железы обеспечивается гастрином, холецистокинином и секретином — гормонами, продуцируемыми клетками желудка и двенадцатиперстной кишки в ответ на растяжение, а также секрецию панкреатического сока.
Повреждение поджелудочной железы представляет серьёзную опасность. Пункция поджелудочной железы требует особой осторожности при выполнении.
Анатомия[править | править код]
Область поджелудочной железы.
Поджелудочная железа человека представляет собой удлинённое дольчатое образование серовато-розоватого оттенка и расположена в брюшной полости позади желудка, тесно примыкая к двенадцатиперстной кишке. Орган залегает в верхнем отделе на задней стенке полости живота в забрюшинном пространстве, располагаясь поперечно на уровне тел I—II поясничных позвонков.
Длина железы взрослого человека — 14—22 см, ширина — 3—9 см (в области головки), толщина — 2—3 см. Масса органа — около 70—80 г.
Макроскопическое строение[править | править код]
В поджелудочной железе выделяют головку, тело и хвост.
Головка[править | править код]
Головка поджелудочной железы (caput pancreatis) примыкает к двенадцатиперстной кишке, располагаясь в её изгибе так, что последняя охватывает железу в виде подковы. Головка отделена от тела поджелудочной железы бороздой, в которой проходит воротная вена. От головки начинается дополнительный (санториниев) проток поджелудочной железы, который или сливается с главным протоком (в 60 % случаев), или независимо впадает в двенадцатиперстную кишку через малый дуоденальный сосочек.[1]
Тело[править | править код]
Тело поджелудочной железы (corpus pancreatis) имеет трёхгранную (треугольную) форму. В нём выделяют три поверхности — переднюю, заднюю и нижнюю, и три края — верхний, передний и нижний.
Передняя поверхность (facies anterior) обращена вперед, к задней поверхности желудка, и несколько вверх; снизу её ограничивает передний край, а сверху — верхний. На передней поверхности тела железы имеется обращённая в сторону сальниковой сумки выпуклость — сальниковый бугор.
Задняя поверхность (facies posterior) примыкает к позвоночнику, брюшной аорте, нижней полой вене, чревному сплетению, к левой почечной вене. На задней поверхности железы имеются особые борозды, в которых проходят селезёночные сосуды. Задняя поверхность разграничивается от передней острым верхним краем, по которому проходит селезёночная артерия.
Нижняя поверхность (facies inferior) поджелудочной железы ориентирована вниз и вперед и отделяется от задней тупым задним краем. Она находится ниже корня брыжейки поперечной ободочной кишки.
Хвост[править | править код]
Хвост поджелудочной железы (cauda pancreatis) имеет конусовидную или грушевидную форму, направляясь влево и вверх, простирается до ворот селезёнки.
Главный (вирсунгов) проток поджелудочной железы проходит через её длину и впадает в двенадцатиперстную кишку в её нисходящей части на большом дуоденальном сосочке. Общий желчный проток обычно сливается с панкреатическим и открывается в кишку там же или рядом.
Двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа (желудок и печень удалены)
Топография[править | править код]
Головка проецируется на позвоночник на уровне в диапазоне от XII грудного до IV поясничного позвонков. Тело располагается на уровне от TXII до LIII; положение хвоста колеблется от TXI до LII.
Микроскопическое строение[править | править код]
По строению это сложная альвеолярно-трубчатая железа. С поверхности орган покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Основное вещество разделено на дольки, меж которых залегают соединительнотканные тяжи, заключающие выводные протоки, сосуды, нервы, а также нервные ганглии и пластинчатые тела.
Поджелудочная железа включает экзокринную и эндокринную части.
Экзокринная часть[править | править код]
Экзокринная часть поджелудочной железы представлена расположенными в дольках панкреатическими ацинусами, а также древовидной системой выводных протоков: вставочными и внутридольковыми протоками, междольковыми протоками и, наконец, общим панкреатическим протоком, открывающимся в просвет двенадцатиперстной кишки.
Ацинус поджелудочной железы является структурно-функциональной единицей органа. По форме ацинуc представляет собой округлое образование размером 100—150 мкм, в своей структуре содержит секреторный отдел и вставочный проток, дающий начало всей системе протоков органа. Ацинусы состоят из двух видов клеток: секреторных — экзокринных панкреатоцитов, в количестве 8—12, и протоковых — эпителиоцитов.
Вставочные протоки переходят в межацинозные протоки, которые, в свою очередь, впадают в более крупные внутридольковые. Последние продолжаются в междольковые протоки, какие впадают в общий проток поджелудочной железы.
Эндокринная часть[править | править код]
Эндокринная часть поджелудочной железы образована лежащими между ацинусов панкреатическими островками, или островками Лангерганса.
Островки состоят из клеток — инсулоцитов, среди которых на основании наличия в них различных по физико-химическим и морфологическим свойствам гранул выделяют 5 основных видов:
- бета-клетки, синтезирующие инсулин;
- альфа-клетки, продуцирующие глюкагон;
- дельта-клетки, образующие соматостатин;
- D1-клетки, выделяющие ВИП;
- PP-клетки, вырабатывающие панкреатический полипептид.
Кроме того, методами иммуноцитохимии и электронной микроскопии было показано наличие в островках незначительного количества клеток, содержащих гастрин, тиролиберин и соматолиберин.
Островки представляют собой компактные пронизанные густой сетью фенестрированных капилляров скопления упорядоченных в гроздья или тяжи внутрисекреторных клеток. Клетки слоями окружают капилляры островков, находясь в тесном контакте с сосудами; большинство эндокриноцитов контактируют с сосудами либо посредством цитоплазматических отростков, либо примыкая к ним непосредственно.
Кровоснабжение[править | править код]
Кровоснабжение поджелудочной железы осуществляется через панкреатодуоденальные артерии, которые ответвляются от верхней брыжеечной артерии или из печёночной артерии (ветви чревного ствола брюшной аорты). Верхняя брыжеечная артерия обеспечивает нижние панкреатодуоденальные артерии, в то время как гастродуоденальная артерия (одна из конечных ветвей печёночной артерии) обеспечивает верхние панкреатодуоденальные артерии. Артерии, разветвляясь в междольковой соединительной ткани, образуют плотные капиллярные сети, оплетающие ацинусы и проникающие в островки.
Венозный отток происходит через панкреатодуоденальные вены, которые впадают в проходящую позади железы селезёночную, а также другие притоки воротной вены. Воротная вена образуется после слияния позади тела поджелудочной железы верхней брыжеечной и селезёночной вен. В некоторых случаях нижняя брыжеечная вена также вливается в селезёночную позади поджелудочной железы (в других она просто соединяется с верхней брыжеечной веной).
Лимфатические капилляры, начинаясь вокруг ацинусов и островков, вливаются в лимфатические сосуды, которые проходят вблизи кровеносных. Лимфа принимается панкреатическими лимфатическими узлами, расположенными в количестве 2—8 у верхнего края железы на её задней и передней поверхностях.
Иннервация[править | править код]
Парасимпатическая иннервация поджелудочной железы осуществляется ветвями блуждающих нервов, больше правого, симпатическая — из чревного сплетения. Симпатические волокна сопровождают кровеносные сосуды. В поджелудочной железе имеются интрамуральные ганглии.
Развитие и возрастные особенности поджелудочной железы[править | править код]
Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы; её зачаток появляется на 3-й неделе эмбрионального развития в виде выпячивания стенки эмбриональной кишки, из которого формируются головка, тело и хвост. Дифференцировка зачатков на внешнесекреторную и внутрисекреторную части начинается с 3-го месяца эмбриогенеза. Образуются ацинусы и выводные протоки, эндокринные отделы образуются из почек на выводных протоках и «отшнуровываются» от них, превращаясь в островки. Сосуды, а также соединительнотканные элементы стромы получают развитие из мезенхимы.
У новорождённых поджелудочная железа имеет очень маленькие размеры. Её длина колеблется от 3 до 6 см; масса — 2,5—3 г; железа располагается несколько выше, чем у взрослых, однако слабо фиксирована к задней брюшной стенке и относительно подвижна. К 3 годам её масса достигает 20 грамм, к 10—12 годам — 30 г. Вид, характерный для взрослых, железа принимает к возрасту 5—6 лет. С возрастом в поджелудочной железе происходит изменение взаимоотношений между её экзокринной и эндокринной частями в сторону уменьшения числа островков.
Заболевания поджелудочной железы[править | править код]
- Панкреатит
- Острый панкреатит
- Хронический панкреатит
- Рак поджелудочной железы
- Муковисцидоз
- Диабет
- Псевдокисты поджелудочной железы
- Панкреанекроз
Примечания[править | править код]
Литература[править | править код]
- Везалий А. О строении человеческого тела. — 1954 — Том 2. — с. 960
- Губергриц Н. Б. Панкреатология: от прошлого к будущему // Вестник клуба панкреатологов. — 2009. — № 2. — с. 13—23
- Лепорский Н. И. Болезни поджелудочной железы. — М., 1951.
Источник
Анатомо-физиологические особенности поджелудочной железы.
Поджелудочная железа.
Поджелудочная железа – орган как
внешней (экзокринной) так и внутренней (эндокринной) секреции. Основную
массу железы составляет экзокринная ткань, состоящая из ацинозных
клеток. Эти клетки образуют округлые структуры – ацинусы, в полость
которых выводятся пищеварительные ферменты. Между ацинусами разбросаны
островки Лангерганса, содержащие небольшое число крупных альфа-клеток,
многочисленные бета-клетки и дельта клетки.
Рис. 14.13 Схема микроскопического строения островков Лангерганса.
1 – островки Лангерганса; 2 – бета -клетки; 3 – альфа-клетки; 4 – ацинусы поджелудочной железы; 5 – эритроциты.
Альфа-клетки
секретируют глюкогон, бета-клетки – инсулин, дельта-клетки
вырабатывают соматостатин. Около 60% приходится на бета-клетки, 25% на
альфа-клетки и 15% на дельта клетки. Общий объем этих клеток не
превышает 3% объема всей поджелудочной железы.
Гормоны поджелудочной железы.
Инсулин. Молекула инсулина состоит из двух пептидных цепей. Аминокислотный
состав инсулина варьирует, лишь 40% аминокислотных остатков инсулина
неизменны. Инсулин – универсальный анаболический гормон, т.е. гормон.
действующий на ассимиляционные процессы синтеза из более простых
химических веществ в более сложные. Повышение количества инсулина в
крови ведет к увеличению потребления глюкозы клетками ткани.
Благодаря
повышению проницаемости мембраны клеток к глюкозе происходит отложение
глюкозы в печени и мышцах в форме гликогена что снижает количество
глюкозы в крови. Глюкоза может свободно диффундировать в клетки печени
и выходить из них когда ее содержание в крови снижается.
Повышенное
содержание глюкозы в крови – это наиболее сильный стимул для секреции
бета-клетками инсулина. Бета-клетки могут активироваться пептидными
гормонами желудочно-кишечного тракта, а также парасимпатической
нервной системой. Этим эффектам противодействует активность
симпатической нервной системы, угнетающей секрецию инсулина. В
состоянии покоя преобладает действие парасимпатической системы, что
способствует перевариванию пищи, а в состоянии стресса преобладает
влияние симпатической нервной системы.
Инсулин тормозит
(ингибирует) ферменты, расщепляющие гликоген, благодаря чему происходит
накопление гликогена. При питании углеводной пищей происходит быстрый
синтез гликогена и торможение его расщепления.
Рис. 14.14 Регуляция активности островковых клеток Лангерганса.
Секреция
инсулина стимулируется высокой концентрацией в крови глюкозы и
аминокислот и угнетается адреналином. Секреторная активность
альфа-клеток, вырабатывающих глюкагон, подавляется высокой
концентрацией глюкозы в крови и стимулируется ее падением; аминокислоты
оказывают противоположное действие. Секретируемый альфа-клетками
глюкагон, действуя паракринным путем, угнетает секрецию инсулина
бета-клетками. Секреция соматостатина дельта-клетками стимулируется
высоким уровнем глюкозы, аминокислот и жирных кислот, а также гормонами
желудочно-кишечного тракта. Паракринным путем соматостатин угнетает
секрецию инсулина бета-клетками.
В связи с этим концентрация сахара в крови быстро возвращается к исходному уровню.
Когда
организму требуется энергия в промежутках между приемами пищи, гликоген
опять превращается в глюкозу, и глюкоза свободно выходит из клеток
печени в кровь путем диффузии. Таким образом, поддерживается постоянный
уровень глюкозы в крови между приемами пищи. Повышение концентрации
инсулина делает мышечные клетки проницаемыми для глюкозы. Видимо,
связываясь с рецептором на поверхности мышечных клеток, инсулин
активирует механизм транспорта глюкозы через мембрану.
Влияние
инсулина ведет к тому, что печень может запасать ограниченное
количество гликогена. Излишки поступившей в печень глюкозы превращаются
в жир.
Инсулин обеспечивает активный транспорт в клетки многих
аминокислот. Повышение концентрации аминокислот в клетках после приема
пищи приводит к стимуляции синтеза белка на рибосомах. Это связано с
повышением скорости транскрипции РНК в ядре и тем самым увеличением
числа и-РНК.
Глюкагон по своим функциям является антагонистом
инсулина. Он усиливает расщепление гликогена в печени и повышает
уровень сахара в крови.
Соматостатин впервые был обнаружен в
гипоталамусе. Впоследствии он был найден во многих тканях, где он
является ингибитором. Действуя паракринным образом, он угнетает
секрецию инсулина и глюкагона. При высоких концентрациях глюкозы
секреция соматостатина возрастает. Таким образом, соматостатин тормозит
секрецию инсулина, предотвращая его перепроизводство при гипергликемии.
Кроме того, он угнетает перистальтику желудочно-кишечного тракта и
желчного пузыря, уменьшает секрецию пищеварительных соков, вследствие
чего замедляется всасывание пищи.
Значительное уменьшение глюкозы в
крови (гипогликемия) ведет к потере сознания, т.е. к гипогликемическому
шоку. При поражении поджелудочной железы при недостаточной секреции
инсулина возникает заболевание сахарный диабет, заключающийся в
повышении количества глюкозы в крови (гипергликемия). Резко
увеличивается ее количество при приеме углеводов, т.к. глюкоза не
полностью утилизируется тканями и не превращается в гликоген.
Гипергликемия также может приводить к потере сознания в результате
гипергликемического шока.
Роль поджелудочной железы в пищеварении.
Панкреатическая секреция.
Поджелудочная
железа вторая по величине пищеварительная железа. Она выделяет до 2 л.
пищеварительного сока в сутки. Масса этой железы – 70-110 г. длина –
около 17 см. В железе выделяют головку, тело и хвост. Гистологически
большая часть поджелудочной железы имеет типичное строение экзокринной
железы – мелкие протоки собирают секрет, вырабатываемый клетками
концевых отделов железы, и несут его в более крупные протоки. Проток
поджелудочной железы проходит через всю железу.
В поджелудочной железе имеются два вида
клеток. Одни вырабатывают сок, участвующий в пищеварении, другие –
гормоны, регулирующие углеводный обмен, – инсулин, глюкогон и
соматостатин.
Наиболее важные компоненты поджелудочного сока – это
бикарбонат, нейтрализующий кислое содержимое желудка, и пищеварительные
ферменты: пептидазы, расщепляющие белки, липаза, действующая на жиры,
амилаза, расщепляющая углеводы.
Пептидазы – ферменты, расщепляющие
пептидные связи между аминокислотами в белках. Они выделяются в форме
не активных предшественников, которые затем активизируются. В то же
время липаза и амилаза секретируются в активной форме. Среди пептидаз
выделяют эндопептидазы, расщепляющие пептидные связи между соседними
аминокислотными остатками, и эктопептидазы, действующие на концевые
пептидные связи. Пептидазы активируются энтерокиназой, выделяемой
слизистой двенадцатиперстной кишки. Энтерокиназа катализирует
превращение неактивного трипсиногена в активный трипсин. В
панкреатическом соке присутствует также активное вещество, которое
блокирует действие трипсина при его прохождении через поджелудочную
железу, препятствуя ее переваривающему действию.
Ферментный состав
сока зависит от характера питания. Под влиянием поджелудочной железы в
кишечнике происходит наиболее значительная по объему химическая
обработка всех компонентов пищи. Ферменты поджелудочной железы
обеспечивают в основном процессы полостного переваривания, расщепление
крупномолекулярных соединений.
Гормональная и рефлекторная регуляция панкреатической секреции.
Наиболее
эффективными стимуляторами экзокринной регуляции поджелудочной железы
являются гормоны секретин и холецистокинин. Секретин влияет на клетки,
выстилающие протоки поджелудочной железы и секретирующие, главным
образом, бикарбонат, некоторые ионы и воду. Холецистокинин стимулирует
клетки, образующие ферменты.
Нервная регуляция осуществляется
парасимпатической системой – блуждающим нервом, который подобно
холецистокинину вызывает выделение секрета, богатого ферментами.
Фазы панкреатической секреции.
Выделяют следующие фазы секреции поджелудочного сока: условнорефлекторную, желудочную и кишечную.
Во
время условно-рефлекторной фазы происходит выделение поджелудочного
сока, связанное с запахами пищи, ее вкусом, актом глотания, повышается
секреция бикарбоната до 10-15%, а ферментов -до 25% максимального
уровня. В состоянии покоя секреция бикарбоната и ферментов составляет
соответственно 2-3% и 10-15% максимального уровня.
Во время
желудочной и кишечной фазы секреция поджелудочного сока нарастает.
Наиболее важная кишечная фаза начинается с поступления химуса в
двенадцатиперстную кишку. Это стимулирует выделение секретина и
холицистокинина. Стимулом для выделения секреции секретина служит
повышение кислотности при попадании кислого содержимого желудка в
двенадцатиперстную кишку. Благодаря этому нейтрализуется кислая среда,
которая могла бы повредить слизистую тонкого кишечника.
Секрецию
холецистокинина эндокринными клетками слизистой тонкого кишечника
стимулируют продукты переваривания белков и жиров – пептиды,
аминокислоты и жирные кислоты.
Поджелудочная железа обладает
большими компенсаторными возможностями. Она образует в 10 раз больше
ферментов, чем требуется для переваривания, поэтому даже после удаления
90% железы активности оставшихся 10% достаточно для предотвращения
несварения пищи.
При патологии может происходить самопереваривание
поджелудочной железы собственными ферментами, что приводит к
панкреатиту. В далеко зашедшем развитии этого заболевания оно может
привести к смерти.
Панкреатический сок представляет собой продукт секреции ацинозных
клеток экзокринной поджелудочной железы, вливающийся в
двенадцатиперстную кишку через проток Вирсунга, а иногда и через
добавочный проток Санторини. Выделяемое количество в течение суток
равняется 1—1,5л. Имеет выраженно щелочную реакцию (рН –8,2—8,5),
благодаря высокому содержанию бикарбоната натрия. Из органических
веществ наиболее важными являются энзимы. До настоящего времени
идентифицировано 10 энзимов и их число продолжает возрастать.
Они
оказывают свое действие на все главные пищевые элементы, а именно: на
белки, жиры и глюциды. Энзиматическое протеазное оснащение
панкреатического сока обладает силой, необходимой для гидролизирования
белков вплоть до конечной стадии аминокислот. Так, трипсин, который
выделил в чистом виде Northrop (1934), является эндопептидазой, которая
расщепляет как большие бельковые молекулы, так и несложные пептиды.
Действует специфическим образом, разъединяя пептидные связи
карбоксильного радикала двух основных аминокислот, а именно — лизина и
аргинина. Этот процесс является более эффективным, если белки
предварительно подвергались действию пепсина. Трипсин действует и на
нуклеопротеины до момента выделения нуклеиновых кислот, когда это
действие перенимается и продолжается кишечным соком. Действует в
щелочной среде, при рН = 7—9, зависящим от степени ионизации
находящейся под его действием молекулы. Нейтральные соли и, в
особенности, хлориды обладают невыраженным активирующим действием,
вероятно, из-за того, что они способствуют дисперсии коллоидальных
мицелл и повышают их предрасположенность к пропитыванию энзимом.
Чистый
панкреатический сок не обладает протеолитическим действием.
Панкреатические гландулярные клетки вырабатывают зимогенный
предшественник — инактивный трипсиноген. При рН, равном 7—8, последний
превращается самопроизвольно в активный трипсин, путем
аутокаталитической реакции, которой способствует наличие Са++. В
кишечнике катализация осуществляется протеиназой (энтерокиназой).
Активация состоит в прерывании пептидной связи с отделением одного
гексапептида от молекулы трипсиногена. Как и пепсиноген, трипсиноген,
вероятно, представляет собой тормозящий трипсин комплеск, разложение
которого активируется энтерокиназой с последующим появлением активного
энзима. Ввиду того, что этот птоцесс возникает внезапно и протекает
бурно, достаточны следы активатора для того, чтобы вызвать эту реакцию,
которая затем продолжается в течение неограниченного времени,
независимо от количества добавляемого инактивного сока. Под влиянием
активатора образуется трипсин, который затем каталитическим образом
превращает свой собственный предшественник.
Химотрипсин представляет
собой эндопептидазу, которая вызывает гидролиз пептидных соединений в
карбоксильных группах тирозина и фенилаланина, при оптимальном рН,
равном 8. Химотрипсиноген является анактивным предшественником,
вырабатываемым панкреатическими гландулярными клетками, и который
активируется трипсином путем последовательного разрыва нескольких
пептидных связей. В отличие от трипсина, который свертывает кровь,
химотрипсин обладает свойством свертывать молоко. Он имеется в обильном
количестве в верхних отделах тонкого кишечника и гораздо меньше-в
подвздошной кишке. Химотрипсин не выделяется кишечными железами
(Бруннера или Либеркюна), а происходит из лейкоцитов пейровых бляшек.
Карбоксипептидаза
является панкреатической экзопептидазой, укорачивающей полипептиды на
одну аминокислоту, которую она отделяет от окончания со свободной
карбоксильной группой. Инактивный предшественник, вырабатываемый
панкреатическими гландулярными клетками, называемый
предкарбоксипептидазой, имеет молекулярный вес 96000. В присутствии
цинка, имеющего роль кофактора, трипсин превращает
предкарбоксипептидазу в активный энзим, молекулярный вес которого равен
34000. В панкреатическом соке находятся и другие протеолитические
энзимы, как: лейцинаминопептидаза, выделяющая лейцин из полипептидной
цепи, протаминаза, которая специфически отделяет аргинин от протаминов
и рибонуклеаза, катализирующая гидролиз рибонуклеиновой кислоты.
Защита
от самопереваривания поджелудочной железы реализуется путем секреции
протеаз в форме их инактивных предшественников. С другой стороны,
панкреатическая гландулярная ткань обладает свойством разрушать
собственные энзимы или нейтрализовать их при помощи антиэнзимов, каким
ялвяется, например, антитрипсин.
Панкреатическая амилаза,
абдоминальное аналогическое со слюнной амилазой вещество, представляет
собой эндоамилазу, расщепляющую альфа-глюкозидные связи 1 —4. Гораздо
более активная чем птиалин, она может подвергать гидролизу в течение 30
минут количество крахмала, превышающее в 20000 раз ее собственную
тяжесть. Она действует при оптимальном рН —6,9-7, растворяя крахмал и
превращая его в декстрин, а затем в сахар. Необходимым для активации
энзима является присутствие иона Сl (-). Предполагалось и существование
панкреатической мальтазы, которое, однако, не было доказано.
Панкреатическая
липаза представляет собой наиболее активную эстеразу пищеварительного
тракта, которая при помощи гидролиза отделяет жирные кислоты от
глицерина при рН, который колеблется между 7 и 5 Активаторами являются
ионы Са++ и Мg++, а также и хлориды, карбонаты и бикарбонаты Na и К.
Главная ее особенность состоит в том, что она активна в отношении не
растворимых в воде триглицеридов с длинной цепью. Липазная реакция
протекает поэтапно, отделяя последовательным образом три липидные
связи. В конечном результате гидролиза, осуществляется равновесие между
80% свободных жирных кислот, 10% остающихся связанными в соединениях
ди- и моноглицеридов и 10% – – оставшихся незатронутыми в
триглицеридах. Желчные соли косвенным образом вызывают активацию
энзима, благодаря их эмульгирующему действию, которое увеличивает
площадь соприкосновения между энзимом и субстратом.
Панкреатический
сок содержит также и холестеролэстеразу, которая катализирует
эстерификацию холестерина жирными кислотами, происходящими вследствие
липолиза, а также и лецитазу, разлагающую фосфоаминолипиды на жирные
кислоты и глицерофосфат холина, который в дальнейшем подвергается
гидролизу действием фосфатазы.
Нейро-гуморальная регуляция панкреатической секреции (схема).
Источник