Аппарат гольджи в поджелудочной железе
Мембранные органеллы эукариотической клетки.
Аппара́т (ко́мплекс) Го́льджи — мембранная структура эукариотической клетки, органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи назван в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году[1].
Строение[править | править код]
Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.
В комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными пузырьками:
- Цис-отдел (ближний к ядру);
- Медиальный отдел;
- Транс-отдел (самый отдалённый от ядра).
Эти отделы различаются между собой набором ферментов.
В цис-отделе первую цистерну называют «цистерной спасения», так как с её помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эндоплазматической сети, возвращаются обратно. Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу — маннозе).
В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет маннозу) и N-ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определённые углеводы — гликозамины).
В транс-отделе находятся ферменты пептидаза (осуществляет протеолиз) и трансфераза (осуществляет переброс химических групп).
Функции[править | править код]
- Разделение белков на 3 потока:
- лизосомальный — гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов — манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы.
- конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса.
- Индуцируемая секреция — сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.
- Формирование слизистых секретов — гликозамингликанов (мукополисахаридов)
- Формирование углеводных компонентов гликокаликса — в основном гликолипидов.
- Сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеидов и гликолипидов
- Частичный протеолиз белков — иногда за счёт этого неактивный белок переходит в активный (проинсулин превращается в инсулин).
Транспорт веществ из эндоплазматической сети[править | править код]
Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи), содержат наименее зрелые белки. К этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами. Перемещение белков из эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательно, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в эндоплазматической сети. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин-аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.
Модификация белков в аппарате Гольджи[править | править код]
В цистернах аппарата Гольджи созревают белки, предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам в органеллы, в которых происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирование. При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.
Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества».
Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм:
- согласно первой, транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭПР, причём резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу;
- согласно второй, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.
Транспорт белков из аппарата Гольджи[править | править код]
В конце концов от транс-Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи — сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»:
- созревание и транспорт белков плазматической мембраны;
- созревание и транспорт секретов;
- созревание и транспорт ферментов лизосом.
С помощью везикулярного транспорта прошедшие через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». Механизмы этого процесса также не до конца понятны. Известно, что транспорт белков из аппарата Гольджи требует участия специфических мембранных рецепторов, которые опознают «груз» и обеспечивают избирательную стыковку пузырька с той или иной органеллой.
Образование лизосом[править | править код]
Многие гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают «метку» в виде специфического сахара — маннозо-6-фосфата (М6Ф) — в составе присоединённого к аминокислотной цепочке олигосахарида. Добавление этой метки происходит при участии двух ферментов. Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически опознает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат к шестому атому нескольких маннозных остатков олигосахарида гидролазы. Второй фермент — фосфогликозидаза — отщепляет N-ацетилглюкозамин, создавая М6Ф-метку. Затем эта метка опознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы. При нарушении работы N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы из-за мутаций или при генетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом «по умолчанию» доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на наружную мембрану. Они возвращают случайно попавшие во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.
Транспорт белков на наружную мембрану[править | править код]
Как правило, ещё в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети. Затем в составе мембраны везикул они доставляются в аппарат Гольджи, а оттуда — к поверхности клетки. При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в её составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы.
Секреция[править | править код]
Практически все секретируемые клеткой вещества (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Так, у растений при участии диктиосом секретируется материал клеточной стенки.
Примечания[править | править код]
Ссылки[править | править код]
- Molecular Biology Of The Cell, 4е издание, 2002 г. — учебник по молекулярной биологии на английском языке
Источник
Аппарат Гольджи
Эндоплазматический ретикулум, плазматическая мембрана и аппарат Гольджи составляют единую мембранную систему клетки, в пределах которой происходят процессы обмена белками и липидами с помощью направленного и регулируемого внутриклеточного мембранного транспорта.
Каждая из мембранных органелл характеризуется уникальным составом белков и липидов.
Строение АГ
АГ состоит из группы плоских мембранный мешков – цистерны, собранные в стопки – диктиосомы (~5-10 цистерн, у низших эукариот >30). Число диктиосом в разных клетках от 1 до ~500.
Отдельные цистерны диктиосомы переменной толщины – в центре ее мембраны сближены – просвет 25 нм, на переферии образуются расширения – ампулы ширина которых не постоянна. От ампул отшнуровываются ~50нм-1мкм пузырьки связанные с цистернами сетью трубочек.
У многоклеточных организмов АГ состоит из стопок цистерн связанных между собой в единую мембранную систему. АГ представляет собой полусферу, основание которой обращено к ядру. АГ дрожжей представлен изолированными единичными цистернами, окруженными мелкими пузырьками, тубулярной сетью, секреторными везикулами и гранулами. У мутантов дрожжей Sec7 и Sec14 наблюдается структура, напоминающая стопку цистерн клеток млекопитающих.
Для АГ характерна полярность его структур. Каждая стопка имеет два полюса: проксимальный полюс (формирующийся, цис-поверхность) и дистальный (зрелый,
транс-поверхность). Цис-полюс – сторона мембраны с которой сливаются пузырьки. Транс-полюс – сторона мембраны от которой пузырьки отпочковываются.
Пять функциональных компартментов АГ:
1. Промежуточные везикуло-тубулярные структуры (VTC или ERGIC – ER-Golgi intermediate compartment)
2. Цис-цистерна (cis) – цистерны расп ближе к ЭР:
3. Срединные (medial) цистерны – центральные цистерны
4. Транс-цистерна (trans) – наиболее удаленные от ЭР цистерны.
5. Тубулярная сеть, примыкающая к трансцистерне – транссеть Гольджи (TGN)
Стопки цистерн изогнуты, так что вогнутая трансповерхность обращена к ядру.
В среднем в АГ 3-8 цистерн, в активно секретирующих клеток может быть больше (в экзокринных клетках поджелудочной железы до 13).
Каждая цистерна имеет цис и транс поверхности. Синтезированные белки, мембранные липиды, гликозилированные в ЭР, попадают в АГ через цис-полюс. Вещества через стопки передаются транспортными
пузырьками отделяющиеся от ампул. При прохождении белков или липидов через стопки Гольджи, они претерпевают серию посттрансляционных модификаций, включающих изменение N-связанных олигосахаридов:
цис: маннозидазаI подравнивает длинные маннозные цепи до М-5
промежуточный: N-ацетилглюкоэаминтрансферазаI переносит N-ацетилглюкозамин
транс: добавляются концевые сахара –остатки галактозы и сиаловая к-та.
Строение Аппарата Гольджи и схема транспорта.
Пять компанентов АГ и схема транспорта: промежуточный (ERGIC), цис, промежуточный, транс и транссеть Гольджи (TGN). 1. Вход синтезированных белков, мембранных гликопротеинов и лизосомных ферментов в цистерну переходного ЭР, прилегающую к АГ и 2 – их выход из ЭР в пузырьках окаймленных COPI (антероградный транспорт). 3 – возможный транспорт карго от тубуло-везикулярных
кластеров к цис-цистерне АГ в пузырьках COPI; 3* – транспорт карго от более ранних к более поздним цистернам; 4 – возможный ретроградный везикулярный транспорт карго между цистернами АГ; 5 – возврат резидентных протеинов из АГ в tER с помощью пузырьков, окаймленных COPI (ретроградный транспорт); 6 и 6* – перенос лизосомных ферментов с помощью окаймленных клатрином пузырьков соответственно в ранние EE и поздние LE эндосомы; 7 – регулируемая секреция секреторных гранул; 8 – конститутивное встраивание мембранных белков в апикальную плазматическую мембрану ПМ; 9 – опосредованный рецептором эндоцитоз с помощью окаймленных клатрином пузырьков; 10 возвращение ряда рецепторов из ранних эндосом в плазматическую мембрану; 11 – транспорт лигандов из EE в LE и и лизосомы Ly; 12 – транспорт лигандов в неклатриновых пузырьках.
Функции АГ
1. Транспорт – через АГ проходят три группы белков: белки периплазматической мембраны, белки, предназначенные
на экспорт из клетки, и лизосомные ферменты.
2. Cортировка для транспорта: сортировка для дольнейшего транспорта к органеллам, ПМ, эндосомам, секреторным пузырькам происходит в транс-комплексе Гольджи.
3. Секреция – секреция продуктов, синтезируемых в клетке.
3. Гликозилирование белков и липидов: гликозидазы удаляют остатки сахаров – дегликозилирование, гликозилтрансферазы прикрепляют сахара обратно на главную углеводную цепь – гликозилирование.В нем происходят гликозилирование олигосахаридных цепей белков и липидов, сульфатирование ряда ахаров и тирозиновых остатков белков, а также активация предшественников полипептидных гормонов и нейропептидов.
4. Синтез полисахаридов – многие полисахариды образуются в АГ в том числе пектин и гемицеллюлоза, образующие клеточные стенки растений и большинство гликозаминогликанов образующих межклеточный матрикс у животных
5. Сульфатирование – большинство сахаров, добавляемых к белковай сердцевине протеогликана, сульфатируются
6. Добавление маннозо-6-фосфата: М-6-P добавляется как направляюций сигнал к ферментам, предназначенным для лизосом.
ГЛИКОЗИЛИРОВАНИЕ
Большинство белков начинает гликозилироваться в шероховатом ЭР посредством добавления к растущей полипептидной цепи N-связанных олигосахаридов. Если гликопротеин свернут в нужной конформации, он выходит из ЭР и направляется в АГ, где происходит его посттрансляционная модификация.
В гликозилировании секретируемых продуктов принимают участие ферменты – гликозилтрансферазы. Они участвуют в ремоделированиии Т-связанных боковых олигосахаридных цепей и добвлении О-связанных гликанов и олигосахаридных частей протеогликанов гликолипидов.В модификации олигосахаридов участвуют фрменты а-маннозидаза I и II, которые также являются резидентными белками АГ.
Кроме того в АГ происходит гликозилирование липидно-протеиновых мембранных доменнов, называемых рафтами.
Долихолфосфат добавляет углеводный комплекс – 2GlcNAc-9-манноз-3-глюкозы к аспарагину растущего полипептида. Терминальная глюкоза отщепляется в два этапа: глюкозидаза I отщепляет терминальный остаток глюкозы, глюкозидаза II удаляет еще два остатка глюкозы. Затем отщепляется манноза. На этом начальный этап процессинга углеводов в ЭР завершается и белки несущие олигосахаридный комплекс, поступают в АГ
В первых цистернах АГ удаляются еще три остатка маннозы. На этой стадии стержневой комплекс имеет еще 5 маннозных остатков. N-ацетилглюкозаминтрансфераза I добавляет один остаток N-ацетилглюкозамина GlcNAc. От образовавшегося комплекса отщепляется еще 3 остатка маннозы. Состоит теперь из двух молоекул GlcNAc-3-маннозо-1-GlcNAc является стержневой структурой, к которой гликозилтрансферезы добавляют другие
углеводы. Каждая гликозилтрансфераза распознает развивающуюся углеводную структуру и добавляет к цепи свой собственный сахарид.
СЕКРЕЦИЯ
Схема секреции:
Синтезированные в ЭР белки концентрируются в сайтах выхода переходного ЭР благодаря активности коатомерного комплекса COPII и сопутствующих компонентов и транспортируются в промежуточный между ЭР и АГ компартмент ERGIC, из которого они переходят в АГ в отпочковывающихся пузырьках, или по тубулярным структурам. Белки ковалентно модифицируются, проходя через цистерны АГ, на транс-поверхности АГ сортируются и отправляются к местам своего назначения. Секреция белков требует пассивного встраивания новых мембранных компонентов в плазматическую мембрану. Для восстановления баланса мембран служит контитутивный рецепторопосредованный эндоцитоз.
Эндо и экзоцитозный пути переноса мембран имеют общие закономерности в направленности движения мембранных переносчиков к сооответствующей
мишени и в специфичности слияния и почкования. Основным местом встречи этих путей является АГ.
Источник
Примеры заданий части С1-С4 по биологии с ответами
Задания части С1-С4 1.Какие экологические факторы способствуют регуляции численности волков в экосистеме?
Ответ:
1) антропогенные: сокращение площади лесов, чрезмерный отстрел;
2) биотические: недостаток корма, конкуренция, распространение заболеваний.
Определите тип и фазу деления клетки, изображённой на рисунке. Какие процессы происходят в этой фазе?
Ответ:
1) на рисунке изображена метафаза митоза;
2) нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом;
3) в этой фазе двухроматидные хромосомы выстраиваются в плоскости экватора.
Почему вспашка почвы улучшает условия жизни культурных растений?
Ответ:
1)способствует уничтожению сорняков и ослабляет конкуренцию с культурными растениями;
2)способствует снабжению растений водой и минеральными веществами;
3)увеличивает поступление кислорода к корням.
Чем природная экосистема отличается от агроэкосистемы?
Ответ:
1)большим биоразнообразием и разнообразием пищевых связей и цепей питания;
2)сбалансированным круговоротом веществ;
3)продолжительными сроками существования.
Раскройте механизмы, обеспечивающие постоянство числа и формы хромосом во всех клетках организмов из поколения в поколение?
Ответ:
1)благодаря мейозу образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом;
2)при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом, что обеспечивает постоянство хромосомного набора;
3)рост организма происходит за счет митоза, обеспечивающего постоянство числа хромосом в соматических клетках.
В чем состоит роль бактерий в круговороте веществ?
Ответ:
1)бактерии-гетеротрофы – редуценты разлагают органические вещества до минеральных, которые усваиваются растениями;
2)бактерии-автотрофы (фото, хемотрофы) – продуценты синтезируют органические вещества из неорганических, обеспечивая круговорот кислорода, углерода, азота и др.
Какие признаки характерны для моховидных растений?
Ответ:
1)большинство мхов – листостебельные растения, некоторые из них имеют ризоиды;
2)размножаются мхи как половым, так и бесполым путем с чередованием поколений: полового (гаметофит) и бесполого (спорофит);
3)взрослое растение мха – половое поколение (гаметофит) а коробочка со спорами – бесполое (спорофит);
4)оплодотворение происходит при наличии воды.
Белки, как правило, обитают в хвойном лесу и питаются преимущественно семенами ели. Какие биотические факторы могут привести к сокращению численности популяции белок?
Ответ:
1)неурожай семян ели;
2)увеличение численности хищников – лисиц, куниц;
3) увеличение численности паразитов, болезнетворных микроорганизмов.
Известно, что аппарат Гольджи особенно хорошо развит в железистых клетках поджелудочной железы. Объясните почему.
Ответ:
1)в клетках поджелудочной железы синтезируются ферменты, которые накапливаются в полостях аппарата Гольджи;
2)в аппарате Гольджи ферменты упаковываются в виде пузырьков;
3)из аппарата Гольджи ферменты выносятся в проток поджелудочной железы.
В пробирку поместили рибосомы из разных клеток, весь набор аминокислот и одинаковые молекулы иРНК и тРНК, создали все условия для синтеза белка. Почему в пробирке будет синтезироваться один вид белка на разных рибосомах?
Ответ:
1)первичная структура белка определяется последовательностью аминокислот;
2)матрицами для синтеза белка являются одинаковые молекулы иРНК, в которых закодирована одна и та же первичная структура белка.
Источник