Секреторной функции поджелудочной железы

Регуляция секреции поджелудочной железы. Этапы панкреатической секрецииПоявление панкреатической секреции обусловлено тремя важными основными стимулами. Первые два стимула (ацетилхолин и холецистокинин) стимулируют ацинарные клетки поджелудочной железы, вызывая продукцию большого количества панкреатических пищеварительных ферментов и, соответственно, небольших количеств воды и электролитов, сопутствующих ферментам. Без воды большинство ферментов временно сохраняются в ацинусах и протоках до тех пор, пока не образуется более жидкий секрет, который может поступить в двенадцатиперстную кишку. Секретин в противоположность первым двум основным стимулам вызывает секрецию эпителием протоков поджелудочной железы большого количества водного раствора бикарбоната натрия. Усиливающие эффекты различных стимулов. Когда различные стимулы панкреатической секреции возникают одновременно, общая секреция гораздо больше, чем сумма секретов, вызванных каждым из них по отдельности, поэтому говорят, что разные стимулы усиливают друг друга. Таким образом, панкреатическая секреция является обычно результатом действия не одного, а комбинированных влияний перемноженных основных стимулов. Фазы панкреатической секрецииПанкреатическая секреция аналогично желудочной секреции проходит три фазы: мозговую, желудочную и кишечную. В течение желудочной фазы продолжается нервная стимуляция ферментной секреции, составляя еще другие 5-10% панкреатических ферментов, выделяемых после приема пищи. Но опять только малые количества достигают двенадцатиперстной кишки из-за продолжающегося недостатка значимой секреции жидкости. Кишечная фаза. После того, как химус покидает желудок и поступает в тонкий кишечник, панкреатическая секреция становится обильной, главным образом в ответ на гормон секретин. Секретин стимулирует секрецию значительного количества ионов бикарбоната. Нейтрализация кислого химуса из желудка. Секретин представляет собой полипептид, содержащий 27 аминокислот (молекулярная масса около 3400). Он присутствует в слизистой двенадцатиперстной кишки и тощей кишки в неактивной форме просекретина в так называемых S-клетках. Когда кислый химус с рН менее 4,5-5,0 поступает в двенадцатиперстную кишку из желудка, это вызывает выделение дуоденальный слизи и активацию секретина, который затем абсорбируется в кровь. Единственной действительно важной составляющей химуса является соляная кислота желудка, которая вызывает выброс секретина. Секретин, в свою очередь, вызывает секрецию поджелудочной железой большого количества жидкости, содержащей высокую концентрацию иона бикарбоната (вплоть до 145 мэкв/л), но низкую концентрацию ионов хлора. Механизм образования секретина является особенно важным по двум причинам: (1) секретин начинает высвобождаться из слизистой тонкого кишечника, когда рН дуоденального содержимого падает ниже 4,5-5,0; (2) выброс секретина резко увеличивается, когда рН падает до 3,0. Это немедленно вызывает обильную секрецию панкреатического сока, содержащего существенное количество бикарбоната натрия. Конечным итогом является следующая реакция в двенадцатиперстной кишке: Затем угольная кислота немедленно диссоциирует на двуокись углерода и воду. Углекислый газ абсорбируется в кровь и выводится через легкие, оставляя нейтральный раствор хлорида натрия в двенадцатиперстной кишке. Таким способом немедленно нейтрализуется кислое содержимое, опорожняющееся в двенадцатиперстную кишку из желудка. Слизистая тонкой кишки не может противостоять переваривающему действию кислого желудочного сока, и это является существенным защитным механизмом, предотвращающим развитие дуоденальных язв. Секреция иона бикарбоната поджелудочной железой обеспечивает подходящий рН для работы панкреатических пищеварительных ферментов, действие которых оптимально в слабощелочной или нейтральной среде при рН от 7,0 до 8,0. К счастью, рН секреции натрия бикарбоната в среднем равняется 8,0. Холецистокинин и его вклад в регуляцию секреции пищеварительных ферментов поджелудочной железы. Присутствие пищи в верхнем отделе тонкого кишечника вызывает также выделение из I-клеток, находящихся в слизистой двенадцатиперстной кишки и верхней части тощей кишки, второго гормона — холецистокинина. Это полипептид, содержащий 33 аминокислоты. Такое выделение холецистокинина происходит в результате присутствия протеоз, пептонов (продуктов частичного переваривания белков) и длинноцепочечных жирных кислот в химусе, поступающем из желудка. Холецистокинин, как и секретин, с кровью доставляется к поджелудочной железе, но вместо стимуляции секреции бикарбоната натрия обусловливает преимущественное выделение ацинарными клетками пищеварительных ферментов, причем в больших количествах. Этот эффект подобен тому, который вызывает вагусная стимуляция, но только он более выраженный и составляет от 70 до 80% общей панкреатической секреции ферментов после приема пищи. Различия между эффектами панкреатической стимуляции секретином и холецистокинином показаны на рисунке, который демонстрирует: (1) интенсивную секрецию бикарбоната натрия в ответ на кислоту в двенадцатиперстной кишке, стимулированную секретином; (2) двоякий эффект в ответ на жир (мыла); (3) сильную пищеварительную секрецию ферментов, вызванную холецистокинином (когда пептоны поступают в двенадцатиперстную кишку). – Также рекомендуем “Физиология секреции желчи. Физиологическая анатомия секреции желчи” Оглавление темы “Пищеварительные соки. Переваривание углеводов, белков, жиров”: |
Источник
Ежедневно поджелудочная железа секретирует около 1 л литра сока. Сок поджелудочный железы (ферменты и бикарбонаты) в ответ на опорожнение желудка оттекает по длинному выводному протоку. Этот проток, соединившись с общим жёлчным протоком, формирует печёночно-поджелудочную ампулу, которая открывается на большом дуоденальном (фатеровом) сосочке в двенадцатиперстную кишку, будучи окружена жомом из ГМК (сфинктер Одди). Поступающий в просвет кишки сок поджелудочной железы содержит пищеварительные ферменты, необходимые для переваривания углеводов, белков и жиров, и большое количество бикарбонатных ионов, обеспечивающих нейтрализацию кислого химуса.
· Протеолитические ферменты — трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза, эластаза, а также расщепляющие макромолекулы ДНК и РНК нуклеазы. Трипсин и химотрипсин расщепляют белки до пептидов, а карбоксипептидаза расщепляет пептиды на отдельные аминокислоты. Протеолитические ферменты находятся в неактивной форме (трипсиноген, химотрипсиноген и прокарбоксипептидаза) и становятся активными только после поступления в просвет кишки. Трипсиноген активирует энтерокиназа из клеток слизистой оболочки кишечника, а также трипсин. Химотрипсиноген активируется трипсином, а прокарбоксипептидаза — карбоксипептидазой.
· Липазы. Жиры расщепляет панкреатическая липаза (гидролизует триглицериды, ингибитор липазы — соли жёлчных кислот), холестерол-эстераза (гидролизует эфиры холестерола) и фосфолипаза (отщепляет жирные кислоты от фосфолипидов).
· a–Амилаза (панкреатическая) расщепляет крахмал, гликоген и большинство углеводов до ди- и моносахаридов.
· Бикарбонатные ионы секретируют эпителиальные клетки мелких и средних протоков. Механизм секреции HCO3– рассмотрен на рис. 22–7,I.
· Фазы секреции поджелудочной железы такие же, как и желудочной секреции — мозговая (20% всей секреции), желудочная (5–10%) и кишечная (75%).
· Регуляция секреции. Секрецию сока поджелудочной железы стимулируют ацетилхолин и парасимпатическая стимуляция, холецистокинин, секретин (особенно при очень кислом химусе) и прогестерон. Действие стимуляторов секреции обладает эффектом мультипликации, то есть эффект одновременного действия всех стимулов намного больше, чем сумма эффектов каждого стимула по отдельности.
Таблица 22–3. Нейрогуморальная регуляция секреции холецистокинина
Прогестерон | + |
Блуждающий нерв | + |
Чревные нервы | – |
Эстрогены ® окситоцин ® блуждающий нерв | + |
«+» — усиление секреции, «–» —подавление секреции
Секреция жёлчи
Одной из многообразных функций печени является желчеобразующая (от 600 до 1000 мл в день). Жёлчь — сложный водный раствор, состоящий из органических соединений и неорганических веществ. Основные компоненты жёлчи — холестерин, фосфолипиды (главным образом лецитин), соли жёлчных кислот (холаты), жёлчные пигменты (билирубин), неорганические ионы и вода. Жёлчь (первая порция жёлчи) постоянно секретируется гепатоцитами и по системе протоков (здесь к жёлчи добавляется стимулируемая секретином вторая порция, содержащая много ионов бикарбоната и натрия) поступает в общий печёночный и далее в общий жёлчный проток. Отсюда печёночная жёлчь опорожняется непосредственно в двенадцатиперстную кишку или же поступает в пузырный проток, ведущий в жёлчный пузырь. Жёлчный пузырь накапливает и концентрирует жёлчь. Из жёлчного пузыря концентрированная жёлчь (пузырная жёлчь) по пузырному и далее по общему жёлчному протоку порциями выбрасывается в просвет двенадцатиперстной кишки. В тонком кишечнике жёлчь участвует в гидролизе и всасывании жиров.
· Концентрирование жёлчи. Объём жёлчного пузыря — от 30 до 60 мл, но за 12 часов в жёлчном пузыре может депонироваться до 450 мл печёночной жёлчи, так как вода, натрий, хлориды и другие электролиты постоянно всасываются через слизистую оболочку пузыря. Основный механизм абсорбции — активный транспорт натрия с последующим вторичным транспортом ионов хлора, воды и других компонентов. Жёлчь концентрируется в 5 раз, максимально — в 20 раз.
· Опорожнение жёлчного пузыря за счёт ритмических сокращений его стенки происходит тогда, когда пища (особенно жирная) поступает в двенадцатиперстную кишку. Эффективное опорожнение жёлчного пузыря наступает при одновременном расслаблении сфинктера Одди. Прием значительного количества жирной пищи стимулирует полное опорожнение жёлчного пузыря в течение 1 часа. Стимулятор опорожнения жёлчного пузыря — холецистокинин, дополнительные стимулы поступают от холинергических волокон блуждающего нерва.
· Функции жёлчных кислот. Ежедневно гепатоциты синтезируют около 0,6 г гликохолевых и таурохолевых жёлчных кислот. Жёлчные кислоты — детергенты, они уменьшают поверхностное натяжение жировых частиц, что приводит к эмульгированию жира. Более того, жёлчные кислоты способствуют всасыванию жирных кислот, моноглицеридов, холестерола и других липидов. Без жёлчных кислот более 40% липидов пищи теряется с калом.
· Кишечно–печёночная циркуляция жёлчных кислот. Жёлчные кислоты всасываются из тонкой кишки в кровь и через воротную вену поступают в печень. Здесь они почти полностью абсорбируются гепатоцитами и снова секретируются в жёлчь. Таким способом жёлчные кислоты циркулируют до 18 раз, прежде чем они постепенно не будут удалены с калом. Этот процесс называется кишечно-печёночной циркуляцией.
· Нарушения обмена холестерина и жёлчных кислот. Выпадение холестерина в осадок происходит при снижении соотношения «холаты/холестерин» и «лецитин/холестерин», поэтому образованию камней способствуют повышение концентрации в жёлчи холестерина и снижение содержания лецитина и холатов. Факторы риска: ожирение (повышена экскреция холестерина с жёлчью), выраженная гиперлипидемия, нарушение рационального питания (жирное мясо, яйца, масло и другие продукты, содержащие много холестерина), наследственная предрасположенность, сахарный диабет, приём ЛС (эстрогены; клофибрат и никотиновая кислота, используемые для лечения гиперлипидемии, ингибируют синтез холестерина и повышают его экскрецию в жёлчь за счёт мобилизации из тканей), беременность, резекция тонкой кишки (нарушается всасывание жёлчных кислот из-за уменьшения функциональной поверхности кишечника).
· Нарушения обмена билирубина. Выделяющийся с жёлчью конъюгированный билирубин хорошо растворим в воде, но в ряде случаев, он способен выпадать в осадок и формировать пигментные камни. Факторы риска: цирроз печени, хроническая гемолитическая анемия (перенасыщение жёлчи билирубином), бактериальная инвазия жёлчных путей.
Источник
Поджелу́дочная железа́ человека (лат. páncreas) — орган пищеварительной системы, обладающий внешнесекреторной и внутреннесекреторной функциями. Внешнесекреторная функция органа реализуется выделением панкреатического сока, содержащего пищеварительные ферменты. Производя гормоны, поджелудочная железа принимает важное участие в регуляции углеводного, жирового и белкового обмена.
История[править | править код]
Описания поджелудочной железы встречаются в трудах древних анатомов. Одно из первых описаний поджелудочной железы встречается в Талмуде, где она названа «пальцем бога». А. Везалий (1543 г.) следующим образом описывает поджелудочную железу и её назначение: «в центре брыжейки, где происходит первое распределение сосудов, расположено большое железистое, весьма надежно поддерживающее самые первые и значительные разветвления сосудов». При описании двенадцатиперстной кишки Везалий также упоминает железистое тело, которое, по мнению автора, поддерживает принадлежащие этой кишке сосуды и орошает её полость клейкой влагой. Спустя век был описан главный проток поджелудочной железы Вирсунгом (1642 г.).
Функции[править | править код]
Поджелудочная железа является главным источником ферментов для переваривания жиров, белков и углеводов — главным образом, трипсина и химотрипсина, панкреатической липазы и амилазы. Основной панкреатический секрет протоковых клеток содержит и ионы бикарбоната, участвующие в нейтрализации кислого желудочного химуса. Секрет поджелудочной железы накапливается в междольковых протоках, которые сливаются с главным выводным протоком, открывающимся в двенадцатиперстную кишку.
Между дольками вкраплены многочисленные группы клеток, не имеющие выводных протоков, — т.е. островки Лангерганса. Островковые клетки функционируют как железы внутренней секреции (эндокринные железы), выделяя непосредственно в кровоток глюкагон и инсулин — гормоны, регулирующие метаболизм углеводов. Эти гормоны обладают противоположным действием: глюкагон повышает, а инсулин понижает уровень глюкозы в крови.
Протеолитические ферменты секретируются в просвет ацинуса в виде зимогенов (проферментов, неактивных форм ферментов) — трипсиногена и химотрипсиногена. При высвобождении в кишку они подвергаются действию энтерокиназы, присутствующей в пристеночной слизи, которая активирует трипсиноген, превращая его в трипсин. Свободный трипсин далее расщепляет остальной трипсиноген и химотрипсиноген до их активных форм. Образование ферментов в неактивной форме является важным фактором, препятствующим энзимному повреждению поджелудочной железы, часто наблюдаемому при панкреатитах.
Гормональная регуляция экзокринной функции поджелудочной железы обеспечивается гастрином, холецистокинином и секретином — гормонами, продуцируемыми клетками желудка и двенадцатиперстной кишки в ответ на растяжение, а также секрецию панкреатического сока.
Повреждение поджелудочной железы представляет серьёзную опасность. Пункция поджелудочной железы требует особой осторожности при выполнении.
Анатомия[править | править код]
Область поджелудочной железы.
Поджелудочная железа человека представляет собой удлинённое дольчатое образование серовато-розоватого оттенка и расположена в брюшной полости позади желудка, тесно примыкая к двенадцатиперстной кишке. Орган залегает в верхнем отделе на задней стенке полости живота в забрюшинном пространстве, располагаясь поперечно на уровне тел I—II поясничных позвонков.
Длина железы взрослого человека — 14—22 см, ширина — 3—9 см (в области головки), толщина — 2—3 см. Масса органа — около 70—80 г.
Макроскопическое строение[править | править код]
В поджелудочной железе выделяют головку, тело и хвост.
Головка[править | править код]
Головка поджелудочной железы (caput pancreatis) примыкает к двенадцатиперстной кишке, располагаясь в её изгибе так, что последняя охватывает железу в виде подковы. Головка отделена от тела поджелудочной железы бороздой, в которой проходит воротная вена. От головки начинается дополнительный (санториниев) проток поджелудочной железы, который или сливается с главным протоком (в 60 % случаев), или независимо впадает в двенадцатиперстную кишку через малый дуоденальный сосочек.[1]
Тело[править | править код]
Тело поджелудочной железы (corpus pancreatis) имеет трёхгранную (треугольную) форму. В нём выделяют три поверхности — переднюю, заднюю и нижнюю, и три края — верхний, передний и нижний.
Передняя поверхность (facies anterior) обращена вперед, к задней поверхности желудка, и несколько вверх; снизу её ограничивает передний край, а сверху — верхний. На передней поверхности тела железы имеется обращённая в сторону сальниковой сумки выпуклость — сальниковый бугор.
Задняя поверхность (facies posterior) примыкает к позвоночнику, брюшной аорте, нижней полой вене, чревному сплетению, к левой почечной вене. На задней поверхности железы имеются особые борозды, в которых проходят селезёночные сосуды. Задняя поверхность разграничивается от передней острым верхним краем, по которому проходит селезёночная артерия.
Нижняя поверхность (facies inferior) поджелудочной железы ориентирована вниз и вперед и отделяется от задней тупым задним краем. Она находится ниже корня брыжейки поперечной ободочной кишки.
Хвост[править | править код]
Хвост поджелудочной железы (cauda pancreatis) имеет конусовидную или грушевидную форму, направляясь влево и вверх, простирается до ворот селезёнки.
Главный (вирсунгов) проток поджелудочной железы проходит через её длину и впадает в двенадцатиперстную кишку в её нисходящей части на большом дуоденальном сосочке. Общий желчный проток обычно сливается с панкреатическим и открывается в кишку там же или рядом.
Двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа (желудок и печень удалены)
Топография[править | править код]
Головка проецируется на позвоночник на уровне в диапазоне от XII грудного до IV поясничного позвонков. Тело располагается на уровне от TXII до LIII; положение хвоста колеблется от TXI до LII.
Микроскопическое строение[править | править код]
По строению это сложная альвеолярно-трубчатая железа. С поверхности орган покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Основное вещество разделено на дольки, меж которых залегают соединительнотканные тяжи, заключающие выводные протоки, сосуды, нервы, а также нервные ганглии и пластинчатые тела.
Поджелудочная железа включает экзокринную и эндокринную части.
Экзокринная часть[править | править код]
Экзокринная часть поджелудочной железы представлена расположенными в дольках панкреатическими ацинусами, а также древовидной системой выводных протоков: вставочными и внутридольковыми протоками, междольковыми протоками и, наконец, общим панкреатическим протоком, открывающимся в просвет двенадцатиперстной кишки.
Ацинус поджелудочной железы является структурно-функциональной единицей органа. По форме ацинуc представляет собой округлое образование размером 100—150 мкм, в своей структуре содержит секреторный отдел и вставочный проток, дающий начало всей системе протоков органа. Ацинусы состоят из двух видов клеток: секреторных — экзокринных панкреатоцитов, в количестве 8—12, и протоковых — эпителиоцитов.
Вставочные протоки переходят в межацинозные протоки, которые, в свою очередь, впадают в более крупные внутридольковые. Последние продолжаются в междольковые протоки, какие впадают в общий проток поджелудочной железы.
Эндокринная часть[править | править код]
Эндокринная часть поджелудочной железы образована лежащими между ацинусов панкреатическими островками, или островками Лангерганса.
Островки состоят из клеток — инсулоцитов, среди которых на основании наличия в них различных по физико-химическим и морфологическим свойствам гранул выделяют 5 основных видов:
- бета-клетки, синтезирующие инсулин;
- альфа-клетки, продуцирующие глюкагон;
- дельта-клетки, образующие соматостатин;
- D1-клетки, выделяющие ВИП;
- PP-клетки, вырабатывающие панкреатический полипептид.
Кроме того, методами иммуноцитохимии и электронной микроскопии было показано наличие в островках незначительного количества клеток, содержащих гастрин, тиролиберин и соматолиберин.
Островки представляют собой компактные пронизанные густой сетью фенестрированных капилляров скопления упорядоченных в гроздья или тяжи внутрисекреторных клеток. Клетки слоями окружают капилляры островков, находясь в тесном контакте с сосудами; большинство эндокриноцитов контактируют с сосудами либо посредством цитоплазматических отростков, либо примыкая к ним непосредственно.
Кровоснабжение[править | править код]
Кровоснабжение поджелудочной железы осуществляется через панкреатодуоденальные артерии, которые ответвляются от верхней брыжеечной артерии или из печёночной артерии (ветви чревного ствола брюшной аорты). Верхняя брыжеечная артерия обеспечивает нижние панкреатодуоденальные артерии, в то время как гастродуоденальная артерия (одна из конечных ветвей печёночной артерии) обеспечивает верхние панкреатодуоденальные артерии. Артерии, разветвляясь в междольковой соединительной ткани, образуют плотные капиллярные сети, оплетающие ацинусы и проникающие в островки.
Венозный отток происходит через панкреатодуоденальные вены, которые впадают в проходящую позади железы селезёночную, а также другие притоки воротной вены. Воротная вена образуется после слияния позади тела поджелудочной железы верхней брыжеечной и селезёночной вен. В некоторых случаях нижняя брыжеечная вена также вливается в селезёночную позади поджелудочной железы (в других она просто соединяется с верхней брыжеечной веной).
Лимфатические капилляры, начинаясь вокруг ацинусов и островков, вливаются в лимфатические сосуды, которые проходят вблизи кровеносных. Лимфа принимается панкреатическими лимфатическими узлами, расположенными в количестве 2—8 у верхнего края железы на её задней и передней поверхностях.
Иннервация[править | править код]
Парасимпатическая иннервация поджелудочной железы осуществляется ветвями блуждающих нервов, больше правого, симпатическая — из чревного сплетения. Симпатические волокна сопровождают кровеносные сосуды. В поджелудочной железе имеются интрамуральные ганглии.
Развитие и возрастные особенности поджелудочной железы[править | править код]
Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы; её зачаток появляется на 3-й неделе эмбрионального развития в виде выпячивания стенки эмбриональной кишки, из которого формируются головка, тело и хвост. Дифференцировка зачатков на внешнесекреторную и внутрисекреторную части начинается с 3-го месяца эмбриогенеза. Образуются ацинусы и выводные протоки, эндокринные отделы образуются из почек на выводных протоках и «отшнуровываются» от них, превращаясь в островки. Сосуды, а также соединительнотканные элементы стромы получают развитие из мезенхимы.
У новорождённых поджелудочная железа имеет очень маленькие размеры. Её длина колеблется от 3 до 6 см; масса — 2,5—3 г; железа располагается несколько выше, чем у взрослых, однако слабо фиксирована к задней брюшной стенке и относительно подвижна. К 3 годам её масса достигает 20 грамм, к 10—12 годам — 30 г. Вид, характерный для взрослых, железа принимает к возрасту 5—6 лет. С возрастом в поджелудочной железе происходит изменение взаимоотношений между её экзокринной и эндокринной частями в сторону уменьшения числа островков.
Заболевания поджелудочной железы[править | править код]
- Панкреатит
- Острый панкреатит
- Хронический панкреатит
- Рак поджелудочной железы
- Муковисцидоз
- Диабет
- Псевдокисты поджелудочной железы
- Панкреанекроз
Примечания[править | править код]
Литература[править | править код]
- Везалий А. О строении человеческого тела. — 1954 — Том 2. — с. 960
- Губергриц Н. Б. Панкреатология: от прошлого к будущему // Вестник клуба панкреатологов. — 2009. — № 2. — с. 13—23
- Лепорский Н. И. Болезни поджелудочной железы. — М., 1951.
Источник