Что синтезируют в клетки поджелудочной железы

Что синтезируют в клетки поджелудочной железы thumbnail

Эндокринная часть поджелудочной железы. Регенерация поджелудочной железы.

Островки состоят из эпителиальных клеток — панкреатических эндокриноцитов, или инсулоцитов. Величина островков, их форма и число входящих в состав клеток очень различны. Общее количество островков в поджелудочной железе достигает 1-2 млн. Средний размер островка 0,1-0,3 мм. Общий объем эндокринной части составляет около 3% всего объема железы. Островки пронизаны кровеносными капиллярами, окруженными перикапиллярным пространством. Эндотелий капилляров имеет фенестры, облегчающие поступление гормонов от инсулоцитов в кровь через перикапиллярное пространство.

В островковом эпителии различают 5 видов клеток: А-клетки, В-клетки, D-клетки, ВИП-клетки, РР-клетки.

А-клетки (альфа-клетки, или ацидофильные инсулоциты) — это крупные округлые клетки с бледным крупным ядром и цитоплазмой, содержащей ацидофильные гранулы. Гранулы обладают и аргирофилией. В состав этих гранул входит гормон глюкагон, расщепляющий гликоген и повышающий содержание сахара в крови.

А-клетки рассеяны по всему островку, образуя нередко небольшие скопления в центральной части. Они составляют около 20-25% от всех инсулоцитов.

В-клетки (бета-клетки, или базофильные инсулоциты) имеют кубическую или призматическую форму, крупное темное, богатое гетерохроматином ядро. Доля В-клеток достигает 70-75% от общего числа инсулоцитов. В цитоплазме В-клеток накапливаются осмиофильные гранулы, содержащие гормон инсулин. Инсулин регулирует синтез гликогена из глюкозы. При недостатке продукции инсулина глюкоза не превращается в гликоген, содержание ее в крови повышается и создаются условия для развития заболевания, называемого сахарным диабетом.

поджелудочная железа

D-клетки (дельта-клетки, или дендритические инсулоциты) составляют 5-10% среди всех островковых клеток. Форма их иногда звездчатая с отростками. В цитоплазме определяются гранулы средних размеров и плотности. В гранулах накапливается гормон соматостатин. Он тормозит секрецию инсулина и глюкагона, снижает продукцию ряда гормонов желудочно-кишечного тракта — гастрина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина и др., подавляет секрецию соматотропного гормона в гипофизе.

ВИП-клетки (аргирофильные клетки) встречаются в островках в небольшом количестве. В цитоплазме выявляются плотные аргирофильные гранулы, содержащие вазоактиеный интестиналъный полипептид. Он обладает выраженным сосудорасширяющим дейтвием, снижает кровяное давление, угнетает секрецию соляной кислоты в желудке, стимулирует выделение глюкагона и инсулина.

РР-клетки — полигональной формы инсулоциты, расположенные преимущественно по периферии островка. Количество их — 2-5% от общего числа клеток островка. В цитоплазме РР-клеток выявляются мелкие гранулы, содержащие панкреатический полипептид. Основная роль панкреатического полипептида в организме — регуляция скорости и количества экзокринной секреции поджелудочной железы и желчи в печени. Таков клеточный состав островкового эпителия, представляющего собой мозаику дивергентно развивающихся клеточных дифферонов.

В дольках поджелудочной железы встречаются еще ацинозно-инсулярные клетки, в цитоплазме которых одновременно содержатся гранулы, характерные как для ацинозных, так и для островковых клеток.

Ткани поджелудочной железы иннервируют блуждающий и симпатический нервы. В интрамуральных вегетативных ганглиях находятся холинергические и пептидергические нейроны, волокна которых заканчиваются на клетках ацинусов и островков. Между нервными клетками ганглиев и островковыми клетками устанавливается тесная связь с образованием нейроинсулярных комплексов.

С возрастом в поджелудочной железе постепенно уменьшается количество островков. В островках наблюдаются закономерные возрастные изменения клеточных взаимоотношений, заключающиеся в быстрой смене после рождения преобладания А-клеток над В-клетками на преобладание В-клеток над А-клетками у взрослых. Затем происходит постепенное увеличение количества А-клеток, которое наряду с одновременным, хотя и незначительным, уменьшением числа В-клеток приводит нередко в пожилом и особенно старческом возрасте вновь к преобладанию А-клеток над В-клетками.

Регенерация поджелудочной железы. В эмбриогенезе островки растут благодаря пролиферации исходных клеток-предшественниц и их дивергентной дифференцировке в соответствующие клеточные диффероны. У взрослых физиологическая регенерация ацинозных и островковых клеток происходит в основном путем внутриклеточного обновления органелл. Митотическая активность клеток в связи с высокой специализацией низкая. После резекции части или повреждения органа наблюдается некоторое повышение уровня пролиферативной активности клеток ацинусов, протоков и островков, последующее образование новых ацинусов. Однако ведущей формой регенерации экзокринной части железы является регенерационная гипертрофия.

Восстановительные процессы в эндокринной части железы происходят за счет пролиферативной активности инсулоцитов и клеток эпителия протоков путем ацино-инсулярной трансформации.

– Также рекомендуем “Печень. Развитие печени. Строение печени.”

Оглавление темы “Строение желудка. Строение кишечника.”:

1. Пищевод. Слизистая пищевода. Строение стенки пищевода.

2. Желудок. Развитие желудка. Строение желудка. Железы желудка.

3. Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка.

4. Тонкая кишка. Развитие тонкой кишки. Строение тонкой кишки.

5. Эпителий тонкой кишки. Клетки тонкой кишки.

6. Толстая кишка. Развитие и строение толстой кишки. Червеобразный отросток.

7. Прямая кишка. Строение прямой кишки. Поджелудочная железа.

8. Эндокринная часть поджелудочной железы. Регенерация поджелудочной железы.

9. Печень. Развитие печени. Строение печени.

10. Гепатоциты. Строение гепатоцитов. Образование желчи.

Источник

Поджелудочная железа – это своеобразное сердце пищеварительного тракта, которое превращает поступающие в желудок продукты в вещества, понятные каждой клетке организма. Кроме этого, этот орган обвиняют в развитии сахарного диабета. Что вырабатывает поджелудочная железа? Неужели от нее действительно так много зависит в организме?

Анатомия железы

Поджелудочная железа – вторая по размеру железа в организме, находящаяся ниже и сзади желудка, на уровне первых четырех тел поясничных позвонков. Покрыта железа капсулой из соединительной ткани. Внутри она состоит из большого количества долек, разделенных соединительнотканными тяжами; последние оборачивают и разной величины выводные протоки, нервы и сосуды.

Читайте также:  Как лечить креолином поджелудочную железу

Что синтезируют в клетки поджелудочной железыТак выглядит поджелудочная железа и ее сообщения с соседними органами

Простирается орган от селезенки слева до изгиба двенадцатиперстной кишки, состоит из трех частей: головки, тела и хвоста. Вокруг железы располагается жировая ткань, и чем масса тела человека больше, тем толще слой липоцитов вокруг.

В области хвоста, который граничит с селезенкой, начинается основной проток, собирающий панкреатический, богатый ферментами секрет от более мелких протоков. Этот проток проходит через все тело и головку, и открывается в специально выделенной структуре в 12-перстной кишке – дуоденальном сосочке. В головке имеется дополнительный проток для панкреатического сока, который может как сливаться с основным протоком, так и самостоятельно открываться в 12-перстную кишку. Все эти протоки – экзокринная часть железы. Гормоны, выделяемые поджелудочной железой, речь о которых пойдет ниже, выделяются прямо в кровь из особых, эндокринных клеток.

Масса органа в молодости составляет около 90 граммов, к старости уменьшается до 50 г, что связано с уменьшением процентного содержания железистых клеток, замещением их соединительной тканью.

Функции железы

Строение поджелудочной железы обеспечивает ей возможность выполнять две функции – внешнесекреторную и эндокринную. Это очень интересное совмещение, которое мы рассмотрим более подробно.

Что синтезируют в клетки поджелудочной железыСреди клеток, вырабатывающих пищеварительные энзимы, находятся участки, в которых синтезируются гормоны

Экзокринная функция

В дольках поджелудочной располагаются ацинусы – участки из нескольких клеток, одни из которых (их около 8-10 в одном ацинусе) синтезируют ферменты, другие – участвуют в выведении образованного панкреатического сока. Протоки между функциональными клетками сливаются в межацинозные протоки, те впадают во внутридольковые, последние – в междольковые. Междольковые протоки впадают в общий большой проток поджелудочной.

Поджелудочная железа синтезирует около 2 литров в сутки особого панкреатического сока. Основная часть этого сока – ферменты, образованные в ацинусах. Это:

  • лактаза;
  • липаза;
  • мальтаза;
  • трипсин;
  • химотрипсин
  • некоторые другие.

Каждый из ферментов предназначен для расщепления определенной структуры. Так, липаза расщепляет жиры до жирных кислот, лактаза перерабатывает лактозу молока, а трипсин делает из белков аминокислоты. Чтобы получить более подробную информацию по этому вопросу, рекомендуем ознакомиться со статьей про ферменты поджелудочной железы.

Такой панкреатический сок выделяется в ответ на прием пищи. Пик секреторной активности железы наблюдается через 1-3 часа после приема пищи, длительность ее работы зависит от характера принятой пищи (белковая расщепляется дольше). Секреция панкреатического сока регулируется гормоноподобными веществами, вырабатываемыми в желудке – панкреозимином, гастрином и секретином.

Самые опасные ферменты, которые способны переварить свои же ткани (при остром панкреатите) – это трипсин и химотрипсин. Они выделяются в протоки в виде неактивных веществ – проферментов. Только в 12-перстной кишке, соединяясь с веществом энтерокиназой, проферменты превращаются в полноценные ферменты.

Предупреждение! Биопсия поджелудочной железы без крайней на то необходимости не производится, ввиду опасности того, что может запуститься самопереваривание тканей.

Эндокринная функция

Что синтезируют в клетки поджелудочной железыСхематическое изображение работы эндокринного отдела поджелудочной железы

Среди ацинусов расположены участки клеток, в которых нет выводных протоков – островки Лангерганса. Это – эндокринные железки. Основными гормонами поджелудочной железы, вырабатываемыми в островках, являются: глюкагон, инсулин и соматостатин. Каждый из них синтезируется в своем типе клеток:

  • ɑ-клетки синтезируют глюкагон;
  • β-клетки вырабатывают инсулин;
  • в δ-клетках синтезируется соматостатин;
  • PP-клетки выделяют гормоноподобное вещество – панкреатический полипептид;
  • D1-клетки вырабатывают вазоинтестинальный пептид.

Также в поджелудочной синтезируются в небольших количествах гормоны тиролиберин (активизирует выработку гормонов щитовидной железы), соматолиберин (способствует синтезу гормона роста), гастрин и липокаин. Каждая эндокринная клетка устроена таким образом, чтобы выделять свои вещества непосредственно в сосуд, которые окутывают островки Лангерганса в изобилии.

Какие гормоны вырабатывает поджелудочная железа, мы выяснили. Теперь разберем функцию основных из них.

  1. Инсулин. Его название происходит от слова «insula», то есть «островок». Основная функция этого вещества – использование глюкозы крови для обеспечения внутриклеточной энергии. При этом содержание этого простого углевода в крови снижается.
  2. Глюкагон – антагонист инсулина. Он, повышаясь при снижении концентрации кровяной глюкозы ниже нормы, вызывает превращению глюкагона печени в этот простой углевод. В результате гликемия на краткий период времени (пока человек не поест) приходит к норме. Также этот гормон подавляет секрецию желудочного сока и «подстегивает» метаболизм жиров в организме.
  3. Соматостатин. Его функция – в угнетении синтеза остальных гормонов железы. Это его свойство используется в лечении острого воспаления железы, когда применяется синтетический аналог этого гормона.

Источник

Нехватку инсулина при диабете могут восполнить перевоспитанные клетки, которые раньше никакого инсулина не синтезировали.

Инсулин вырабатывает поджелудочная железа, но это далеко не единственный её гормон. Эндокринные клетки поджелудочной производят ещё и глюкагон, чьё действие противоположно инсулину (глюкагон повышает уровень глюкозы в крови), и панкреатический полипептид, который регулирует пищеварение, и гормон грелин, который называют одним из «гормонов голода», и ещё некоторые другие.

Островок Лангерганса – скопление эндокринных клеток в поджелудочной железе. (Фото: UWMadisonCALS / Flickr.com)  

(Поджелудочная также синтезирует немногие пищеварительные ферменты, которые выбрасывает в кишечник, но речь сейчас не о них.) Клетки, которые их синтезируют, называются α, β, δ, ε и PP. Они собраны в скопления – так называемые островки Лангерганса, причём в каждом островке есть клетки разных типов.

Читайте также:  Как определить заболевания поджелудочной железы по крови

Бета-клетки, которые синтезируют инсулин, при диабете портятся и гибнут. Их пытаются восстанавливать с помощью разных биотехнологических методов, чаще всего – с помощью стволовых клеток. Однако не так давно исследователи из Женевского университета показали, что другие эндокринные клетки поджелудочной могут сами начинать синтезировать инсулин, замещая бета-клетки. Те эксперименты ставили на клетках мышей, но буквально на днях в Nature вышла новая работа, в которой говорится, что к перемене участи способны и человеческие клетки.

Исследователи взяли образцы клеток из островков Лангерганса у здоровых людей и больных диабетом; для эксперимента отобрали α-клетки, которые обычно синтезируют глюкагон, и PP-клетки, синтезирующие панкреатический полипептид. В клетки ввели краситель, который позволял следить за синтезом инсулина. Затем из этих клеток слепили искусственные островки Лангерганса, состоявшие из клеток только одного типа (α или PP).

Оказалось, что в таких островках клетки сами по себе активировали некоторые гены, необходимые для продукции инсулина. То есть клетки чувствовали, что рядом с ними не хватает инсулиновых β-клеток, и старались их нехватку восполнить. Но для того, чтобы клетки действительно начали синтезировать инсулин, нужно было их дополнительно подтолкнуть – им вводили гены, кодировавшие белки, которые были необходимы для активации одного-двух ключевых инсулиновых генов. У β-клеток эти гены-регуляторы работают и так, но с их коллегами, которые обычно заняты другими гормонами, требовалось предпринять вот такие дополнительные шаги.

И клетки действительно занялись инсулином: через неделю его синтезировали и секретировали уже 30% α-клеток. РР-клетки в этом смысле были даже более эффективны, они даже научились чувствовать глюкозу и синтезировать инсулин в ответ. Причём гормональную специализацию меняли как клетки от здоровых людей, так и от диабетиков, то есть диабет никак не влиял на потенциальную способность других клеток поджелудочной синтезировать инсулин. А когда такие клетки пересадили мышам с диабетом, то симптомы болезни у животных исчезли, уровень сахара пришёл в норму, а сами клетки продолжали работать и спустя полгода после пересадки.

Авторы работы отдельно отмечают, что клетки не перерождались в клетки другого типа, то есть альфа оставались альфами, а не бетами. Как известно, диабет первого типа возникает из-за аутоиммунной реакции на инсулиновые β-клетки. Но на α-клетки иммунитет раздражаться не должен, и если заставить их производить инсулин, то это стало бы удачным решением проблемы диабета (по меньшей мере, первого типа).

Исследователи устроили встречу таким α-клеткам с Т-лимфоцитами от больных диабетом – и лимфоциты лишь в очень слабой степени отреагировали на α-клетки. Так что такое перевоспитание клеток поджелудочной железы действительно могло бы помочь в некоторых болезнях, связанных обменом веществ; нужно лишь найти метод перевоспитания, который можно было бы ввести в повседневную клиническую практику.

По материалам MedicalXpress.

Источник

Поджелудочная железа – важная составляющая пищеварительной системы человека. Она является главным поставщиком ферментов, без которых невозможно полноценное переваривание белков, жиров и углеводов. Но выделением панкреатического сока ее деятельность не ограничивается. Особые структуры железы – островки Лангерганса, которые выполняют эндокринную функцию, секретируя инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид, гастрин и грелин. Гормоны поджелудочной железы участвуют во всех видах обмена, нарушение их выработки ведет к развитию серьезных заболеваний.

Гормоны поджелудочной железы регулируют функции пищеварительной системы и обмен веществГормоны поджелудочной железы регулируют функции пищеварительной системы и обмен веществ

Эндокринная часть поджелудочной железы

Клетки поджелудочной железы, синтезирующие гормональноактивные вещества, называются инсулоцитами. Они расположены в железе скоплениями – островками Лангерганса. Общая масса островков составляет всего 2% от веса органа. По строению различают несколько типов инсулоцитов: альфа, бета, дельта, РР и эпсилон. Каждая разновидность клеток способна образовывать и секретировать определенный вид гормонов.

Какие гормоны вырабатывает поджелудочная железа

Перечень панкреатических гормонов обширный. Одни описаны очень подробно, а свойства других изучены еще недостаточно. К первым относится инсулин, считающийся самым изученным гормоном. К представителям биологически активных веществ, исследованных недостаточно, можно отнести панкреатический полипептид.

Инсулин

Особые клетки (бета-клетки) островков Лангерганса поджелудочной железы синтезируют гормон пептидной природы, получивший название инсулин. Спектр действия инсулина широк, но основное его назначение – понижение уровня глюкозы в плазме крови. Влияние на обмен углеводов реализуется благодаря способности инсулина:

  • облегчать поступление глюкозы в клетку путем повышения проницаемости мембран;
  • стимулировать усвоение глюкозы клетками;
  • активировать образование в печени и мышечной ткани гликогена, являющегося основной формой хранения глюкозы;
  • подавлять процесс гликогенолиза – расщепления гликогена до глюкозы;
  • тормозить глюконеогенез – синтезирование глюкозы из белков и жиров.

Но не только метаболизм углеводов является сферой приложения гормона. Инсулин способен влиять на белковый и жировой обмен через:

  • стимуляцию синтеза триглицеридов и жирных кислот;
  • облегчение поступления глюкозы в адипоциты (жировые клетки);
  • активизацию липогенеза – синтеза жиров из глюкозы;
  • торможение липолиза – расщепления жиров;
  • угнетение процессов распада белка;
  • повышение проницаемости клеточных мембран для аминокислот;
  • стимуляцию синтеза белка.

Инсулин обеспечивает ткани запасами потенциальных источников энергии. Его анаболический эффект приводит к увеличению депо белка и липидов в клетке и определяет роль в регуляции процессов роста и развития. Кроме того, инсулин влияет на водно-солевой обмен: облегчает поступление калия в печень и мышцы, способствует удержанию воды в организме.

Читайте также:  Какая минеральная вода для лечения поджелудочной железы

Главным стимулом образования и секреции инсулина является рост уровня глюкозы в сыворотке крови. К увеличению синтеза инсулина также приводят гормоны:

  • холецистокинин;
  • глюкагон;
  • глюкозозависимый инсулинотропный полипептид;
  • эстрогены;
  • кортикотропин.

Поражение бета-клеток ведет к нехватке или отсутствию инсулина – развивается сахарный диабет 1-го типа. Кроме генетической предрасположенности, в возникновении этой формы заболевания играют роль вирусные инфекции, стрессовые воздействия, погрешности питания. Инсулинорезистентность (невосприимчивостью тканей к гормону) лежит в основе диабета 2-го типа.

Выработка инсулина зависит, главным образом, от уровня глюкозы в кровиВыработка инсулина зависит, главным образом, от уровня глюкозы в крови

Глюкагон

Пептид, производимый альфа-клетками островков поджелудочной железы, называется глюкагоном. Его действие на человеческий организм противоположно действию инсулина и заключается в повышении уровня сахара в крови. Основная задача – поддержание стабильного уровня глюкозы в плазме между приемами пищи, выполняется за счет:

  • расщепления гликогена в печени до глюкозы;
  • синтеза глюкозы из белков и жиров;
  • угнетения процессов окисления глюкозы;
  • стимуляции расщепления жиров;
  • образования кетоновых тел из жирных кислот в клетках печени.

Глюкагон повышает сократительную способность сердечной мышцы, не влияя на ее возбудимость. Результатом является рост давления, силы и частоты сердечных сокращений. В стрессовых ситуациях и при физических нагрузках глюкагон облегчает скелетным мышцам доступ к энергетическим запасам и улучшает их кровоснабжение благодаря усилению работы сердца.

Глюкагон стимулирует высвобождение инсулина. При инсулиновой недостаточности содержание глюкагона всегда повышено.

Соматостатин

Пептидный гормон соматостатин, вырабатываемый дельта-клетками островков Лангерганса, существует в виде двух биологически активных форм. Он подавляет синтез многих гормонов, нейромедиаторов и пептидов.

Соматостатин, кроме того, замедляет всасывание глюкозы в кишечнике, снижает секрецию соляной кислоты, моторику желудка и секрецию желчи. Синтез соматостатина возрастает при высоких концентрациях глюкозы, аминокислот и жирных кислот в крови.

Читайте также:

Как сохранить здоровье поджелудочной железы: 5 советов

6 признаков гипогликемии

Враги фигуры: 9 продуктов, усиливающих аппетит

Гастрин

Гастрин – пептидный гормон, кроме поджелудочной железы вырабатывается клетками слизистой оболочки желудка. По количеству аминокислот, входящих в его состав, различают несколько форм гастрина: гастрин-14, гастрин-17, гастрин-34. Поджелудочная железа секретирует в основном последний. Гастрин участвует в желудочной фазе пищеварения и создает условия для последующей кишечной фазы посредством:

  • увеличения секреции соляной кислоты;
  • стимуляции выработки протеолитического фермента – пепсина;
  • активизации выделения бикарбонатов и слизи внутренней оболочкой желудка;
  • усиления моторики желудка и кишечника;
  • стимуляции секреции кишечных, панкреатических гормонов и ферментов;
  • усиления кровоснабжения и активации восстановления слизистой оболочки желудка.

Стимулируют выработку гастрина, на который влияет растяжение желудка при приеме пищи, продукты переваривания белков, алкоголь, кофе, гастрин-высвобождающий пептид, выделяемый нервными отростками в стенке желудка. Уровень гастрина растет при синдроме Золлингера – Эллисона (опухоль островкового аппарата поджелудочной железы), стрессе, приеме нестероидных противовоспалительных препаратов.

Определяют уровень гастрина при дифференциальной диагностике язвенной болезни и болезни Аддисона – Бирмера. Это заболевание еще называют пернициозной анемией. При нем нарушение кроветворения и симптомы анемии вызваны не дефицитом железа, что встречается чаще, а нехваткой витамина В12 и фолиевой кислоты.

Грелин

Грелин продуцируют эпсилон-клетки поджелудочной железы и специальные клетки слизистой оболочки желудка. Гормон вызывает чувство голода. Он взаимодействует с центрами головного мозга, стимулируя секрецию нейропептида Y, ответственного за возбуждение аппетита. Концентрация грелина перед приемом пищи растет, а после – снижается. Функции грелина разнообразны:

  • стимулирует секрецию соматотропина – гормона роста;
  • усиливает выделение слюны и готовит пищеварительную систему к приему пищи;
  • усиливает сократимость желудка;
  • регулирует секреторную активность поджелудочной железы;
  • повышает уровень глюкозы, липидов и холестерола в крови;
  • регулирует массу тела;
  • обостряет чувствительность к пищевым запахам.

Грелин координирует энергетические потребности организма и участвует в регуляции состояния психики: депрессивные и стрессовые ситуации повышают аппетит. Кроме того, он оказывает действие на память, способность к обучению, процессы сна и бодрствования. Уровень грелина увеличивается при голодании, похудении, низкой калорийности пищи и уменьшении содержания глюкозы в крови. При ожирении, сахарном диабете 2-го типа отмечается снижение концентрации грелина.

Грелин - гормон, отвечающий за чувство голодаГрелин – гормон, отвечающий за чувство голода

Панкреатический полипептид

Панкреатический полипептид является продуктом синтеза РР-клеток поджелудочной железы. Его относят к регуляторам пищевого режима. Действие панкреатического полипептида на процессы пищеварения следующее:

  • угнетает внешнесекреторную активность поджелудочной железы;
  • сокращает выработку панкреатических ферментов;
  • ослабляет перистальтику желчного пузыря;
  • тормозит глюконеогенез в печени;
  • усиливает пролиферацию слизистой оболочки тонкой кишки.

Секреции панкреатического полипептида способствует богатая белком пища, голодание, физические нагрузки, резкое падение уровня сахара крови. Снижают выделяемое количество полипептида соматостатин и глюкоза, введенная внутривенно.

Вывод

Нормальное функционирование организма требует слаженной работы всех эндокринных органов. Врожденные и приобретенные заболевания поджелудочной железы ведут к нарушению секреции панкреатических гормонов. Понимание их роли в системе нейрогуморальной регуляции помогает успешно решать диагностические и лечебные задачи.

Видео

Предлагаем к просмотру видеоролик по теме статьи.

Нашли ошибку в тексте? Выделите ее и нажмите Ctrl + Enter.

Источник